Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
до высоких гор в западной части Северной Америки. При этом названные виды
не образуют по таким трансектам непрерывный ряд, как это могло бы
представляться теоретически, а обособлены друг от друга, составляя
ступенчатую последовательность, что позволяет предполагать
видообразовательное направление (Grant, 1959, 1963).
Быстрая эволюция в видообразовательных направлениях
Скорость эволюции в видообразовательных направлениях, возможно,
коррелирована с тем способом видообразования, с которым| они связаны.
Можно ожидать, что последовательности географических видообразований в
популяциях, постоянно сохраняющих большие размеры, будут происходить с
умеренной или нормальной, но не с тахителической скоростью. Успешное же
квантовое видообразование теоретически могло бы возбуждать высокие
скорости у соответствующего эволюционного направления.
20-1991
306
Часть УI. Макроэволюция
Видообразовательные направления этого последнего типа представляют особый
интерес.
Мы видели прежде, что единичные случаи квантового видообразования
способны дать новые формы, быстро приспосабливающиеся к новым или
различным экологическим условиям. Квантовое видообразование обладает этой
способностью, потому- что: 1) оно использует сочетание сил отбора и
дрейфа генов (см. выше и гл. 13); 2) оно может избежать ограничения,
налагаемого платой за отбор при быстром замещении множества генов (см.
гл. 14).
Но если особые преимущества квантового видообразования могут быть
использованы однажды, на одном временном уровне, то их можно использовать
снова и снова. Сдвиги, происходящие при квантовом видообразовании, могут
циклически повторяться. И эти сдвиги могут иметь некое общее направление,
подобно линии Р-Q на рис. 30.3. Квантовое видообразовательное направление
подобного рода представляет собой способ обеспечения длительной быстрой
эволюции в данном направлении. Быть может, это единственный способ
создания эволюционного направления, обладающего тахителической скоростью.
Вернемся к метафоре адаптивного ландшафта. Представим себе незанятую
высокую адаптивную вершину и находящуюся у ее подножия популяцию. От
подножия к вершине ведет несколько различных троп. Некоторые из них
пологие, и восхождение по этим тропам происходит долго и медленно. Они
символизируют филе-тические направления и направления, связанные с
географическим видообразованием. Такие тропы пригодны для восхождения при
наличии достаточного времени.
Другие тропы крутые, но зато короткие и потенциально обеспечивают быстрое
восхождение. Такие тропы соответствуют направлениям, связанным с
квантовым видообразованием. Если популяция, находящаяся у подножия горы,
должна взобраться на вершину за короткое время, т. е. если время
восхождения ограничено, то популяции придется выбрать короткую крутую
тропу.
Заключение
В этой главе дан обзор ряда теоретических концепций, развивавшихся
постепенно, шаг за шагом, на протяжении последних че-? тырех или пяти
десятилетий. Эти концепции позволяют объяснить некоторые важные, но
малопонятные макроэволюционные явления. Они довольно удовлетворительно
согласуются с имеющимися фактическими данными. Нельзя сказать, однако,
чтобы этих данных было слишком много; необходимо собрать гораздо больше
материала относительно тех макроэволюционных процессов, которые
обсуждались в этой главе.
Глава 31
ЭВОЛЮЦИЯ КРУПНЫХ ГРУПП
Введение
Одна из важных проблем макроэволюции касается эволюции крупных групп. При
каких обстоятельствах возникают трибы, семейства, отряды, классы? Какие
эволюционные факторы участвуют в происхождении и развитии групп среднего
и высшего таксономического ранга?
В этой общей проблеме содержится ряд частных проблем: необходимы ли для
возникновения крупных групп какие-то специальные новые вариации? Связано
ли первое появление крупных групп со скачком или же с постепенной
дивергенцией от предковой линии? Участвуют ли в этом какие-то особые
формы эволюции?
Получить прямые данные по этим проблемам трудно. А отсутствие
убедительных фактов способствовало расцвету самых разнообразных
спекуляций. Тем не менее мы располагаем некоторыми косвенными данными,
которые могут служить нитью для наших рассуждений.
В эволюции любой крупной группы полезно различать две главные стадии:
раннюю формообразовательную стадию и последующий период расширения и
распространения. Полезно такое деление по той причине, что на этих двух
стадиях, возможно, действуют разные эволюционные процессы.
Эволюционные характеристики крупных групп
Прежде чем обсуждать происхождение крупных групп, необходимо определить
основные черты, характерные для крупной группы. Крупную группу можно
определить как филогенетически естественную группу довольно высокого
таксономического ранга. Такое определение, однако, привлекает внимание не
к тому аспекту проблемы, который нас здесь интересует. Возведение в тот
или иной таксономический ранг производится ретроспективно, после того как
