Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
главные ветви соответствуют различным главным экологическим нишам.
Вторая, третья и последующие очереди видообразования в каждой из главных
ветвей приводят затем к подразделению имеющихся на данной территории или
в данном местообитании экологических ниш между большим числом более
высоко специализированных видов.
Новая территория или местообитание наполняются видами. И по мере того,
как это происходит, данная группа превращается в крупную группу. А
крупная группа приобретает таксономическую структуру, формирующуюся в
соответствии с теми линиями, по которым происходит адаптация.
На одной стадии развития крупная группа по своему таксономическому рангу
соответствует семейству. При этом ее подразделениями первого порядка
являются трибы и роды, занимающие соответственно главные адаптивные зоны;
каждая родовая линия состоит из групп видов, представляющих подразделения
второго порядка и занимающих соответствующие адаптивные зоны; а каждая
группа видов состоит из видов, представляющих подразделения третьего
порядка. На более продвинутой -етадии развития такая группа может
состоять в ранге отряда. Теперь подразделениями первого порядка, опять-
таки связанными с разными адаптивными зонами, оказываются семейства, а
подразделениями второго, третьего и четвертого порядков являются
соответственно роды, группы видов и виды.
Концепция адаптивной радиации была сформулирована Осборном (Osborn, 1910)
в связи с эволюцией млекопитающих. Осборн различал у млекопитающих пять
главных линий специализации в строении конечностей, делающих их
обладателей приспособленными к различным местообитаниям и способам
передвижения:
- - - Гл. 31. Эволюция крупных групп 315
1) быстрый бег для наземных видов; 2) роющий образ жизни для видов,
Обитающих под землей; 3) плавание для видов, обитающих :и в воде и на
суше, и для полностью водных видов; 4) лазание для древесных видов; 5)
планирование и полет для видов, осваивающих воздух. Осборн различал также
линии специализации в 'строении зубов, зависящие от характера питания
(всеядность, плотоядность, растительноядность и т.п.). Отряды
млекопитающих^ согласно Осборну (Osborn, 1910), обладают этими группами
признаков в различных сочетаниях, а следовательно, относятся к разным
адаптивным типам.
Адаптивная радиация у гавайских цветочниц
Прекрасным примером адаптивной радиации у современной группы служат птицы
семейства Drepanididae на Гавайских островах. Это семейство изучалось
рядом ученых на протяжении многих лет. Основные данные содержатся в
монографиях Амадо-на (Amadon, 1950) н Болдуина (Baldwin, 1953);
дополнительные сведения и интерпретации приводят Бок (Воск, 1970) и Карл-
квист (Carlquist, 1974).
Семейство Drepanididae состоит из девяти родов, объединяемых в два
подсемейства (табл. 31.3). Это монофилетическое семейство, эндемичное для
Гавайских островов. Следует указать, что, к сожалению, некоторое число
видов сравнительно недавно вымерло или стало очень редким. Семейство
Drepanididae при-
Таблица 31.3
Система классификации гавайских цветочниц (сем. Drepanididae) (Amadon,
1950)
Группа Число видов
Подсемейство Psittirostrinae (желтое или зеленое оперение)
Loxops 5
Hemignathus 4
Pseudonestor 1
Psiitirosira 6
Подсемейство Drepaniinae (оперенйе черное с красным)
Bimatione I
Рaimer ia 1
Ciridops 1
Vestiaria 1
Drepanis 2
316
Часть VI. Макроэволюция
надлежит к подотряду Passeres, или певчих воробьиных (отряд
Passeriformes); из других Passeres они близки к американским цветочницам
(Coerebidae) и (или) танагровым (Thraupidae) (Ama-don, 1950; Baldwin,
1953).
Поскольку семейство Drepanididae эндемично для геологически молодой цепи
океанических островов и родственно материковым группам воробьиных, его
филогенетические корни, вероятно,
Рис. 31.1. Предполагаемая филогения гавайских цветочниц (Drepanididae)
(Ama-
don, 1950).
следует искать на материке, однако, кто именно был материковым предком
гавайских цветочниц, остается неясным. Их далекий предок, кто бы он ни
был, вселился на Гавайские острова и эволюционировал в непосредственного
предка семейства. Предполагается, что у этого непосредственного предка
был короткий клюв и что он питался насекомыми и нектаром (Baldwin, 1953).
Эта пища, тип клюва и соответствующий тип языка наблюдаются также у
наиболее примитивных из ныне живущих представителей обоих подсемейств.
Гавайские цветочницы отличаются большим разнообразием по характеру пищи и
строению клюва, значительно превосходящим разнообразие, наблюдаемое
обычно в других семействах воробьиных. Здесь в пределах одного семейства
имеются виды, напоми-
Гл. 31. Эволюция крупных групп
317
яаклцие вьюрков, славок, пищух, виды, питающиеся плодами или цветками, и
разные другие формы.
Вероятная филогения этого семейства вплоть до родового уровня
представлена на рис, 31.1 (Amadon, 1950); Бок (Воск, 1970) предлагает
иную филогению. Два подсемейства - Psittiro-strinae и Drepaniinae -
