Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
ДИКТИОСОМЫ (АППАРАТ ГОЛЬДЖИ)
Диктиосома, или аппарат Гольджи, — это крупная органел- ла дисковидной формы, состоящая из плотно упакованных мембранных цистерн, выполняющих секреторную функцию (рис. 2.27). С цистернами связаны плотные пузырьки и более крупные вакуоли; по-видимому, и те и другие возникают, отпочковываясь от цистерн. Поскольку диктиосомы видны только на электронных микрофотографиях, а для электронной микроско-
Рис. 2.27. Аппарат Гольджи (Г) в клетке Chamaedora oblogonta. (С любезного разрешения Parthasarathy М. V., Cornell University.)
иии клетки приходится убивать, проследить непосредственно за относительным перемещением отдельных частей диктиосом не представляется возможным. Однако, используя метод серийных срезов, можно прийти к выводу, что в цистернах диктиосом протекает синтез полисахаридов клеточной стенки и что в пузырьках транспортируется к периферии клетки синтезированный материал. В конце концов пузырьки сливаются с плазматической мембраной и синтезированный материал отлагается вне протопласта. Предполагают, что новый материал для клеточной стенки проходит именно этот путь от места синтеза до места отложения. Ниже мы увидим, что в клеточной стенке содержатся также и некоторые белки, в синтезе и секреции которых совместно участвуют диктиосомы и шероховатый эндоплазматичес- кий ретикулум.
Уплощенные мембранные цистерны имеют толщину около 15 нм, а ширина интрацистернального пространства составляет 20—30 нм. Толщина всего комплекса в целом варьирует в зависимости от числа цистерн. По мнению некоторых цитологов, в клетке имеется непрерывная, постоянно меняющая свою конфигурацию сеть мембран, включающая ядерную мембрану, эндо- плазматический ретикулум, диктиосомы и плазмалемму. Подобную «мембранную сеть», постулируемую этой все еще спорной теорией, можно было бы, очевидно, рассматривать как механизм, обеспечивающий быструю связь между клеточным ядром и внешней средой.
Л ИЗОСОМЫ, ПЕРОКСИСОМЫ, ГЛИОКСИСОМЫ
Во многих клетках, в том числе и в клетках некоторых высших растений, содержатся мелкие, сферические, окруженные мембраной тельца, в которых находятся те или иные ферменты или группы ферментов. Число этих телец, их распределение и свойственный им набор ферментов весьма сильно варьируют в зависимости от условий, в которых находится клетка. В лизо- сомах обычно содержатся ферменты, катализирующие литичес- кие процессы (процессы распада); протеазы разрушают белки, нуклеазы катализируют распад ДНК и РНК, а липазы осуществляют расщепление жиров. До тех пор пока лизосомы остаются интактными, ферменты эти не могут войти в контакт с клеточным содержимым; однако любое повреждение клетки, способное вызвать разрыв лизосом, освобождает ферменты. В результате этого в клетке начинаются некоторые биохимические реакции, иногда вредные для нее, а иногда и полезные, поскольку они могут, например, послужить средством борьбы с патогенами, такими, как вирусы, бактерии или грибы.
В пероксисомах и глиоксисомах находятся ферменты, катализирующие биохимические реакции, которые обычно не считаются главными в клеточном метаболизме, но которые могут быть важны для клетки при определенных условиях. Пероксисо-* мы содержат ферментные системы, участвующие в образованна и потреблении перекиси, а также ферменты, катализирующие окисление двууглеродных кислот, образующихся при фотосинтезе (в процессе фотодыхания) и некоторых других реакциях,, обсуждаемых ниже. Физиологическая роль пероксисом пока не вполне ясна. В глиоксисомах содержатся ферменты глиоксилат- ного цикла (гл. 5) — последовательности реакций, связанных с расщеплением жиров.
КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА
Клетки растений отличаются от всех прочих клеток тем, что они заключены в довольно жесткий «футляр», как бы помещены в коробочку. Про растительную клетку вполне можно сказать, что она «живет в деревянном футляре», потому что в чив- ло химических компонентов клеточной стенки входят и те, которые придают древесине свойственную ей жесткость и прочность. У зрелой клетки стенка, очевидно, представляет собой неживое образование — продукт секреторной активности протопласта, отлагающийся в виде ряда последовательных слоев на различных стадиях развития клетки (рис. 2.28). Однако в клеточной стенке имеется также и какое-то количество белка, в том' числе белка, обладающего ферментативной активностью. По завершении клеточного деления прежде всего отлагается первый слой—срединная пластинка, состоящая вначале главным образом из студенистых пектиновых веществ, но позднее инфильтрируемая более жесткой целлюлозой, разными прочими полисахаридами и, наконец, в одревесневших тканях — лигнином.
Одновременно с увеличением объема клетки отлагается следующий слой — первичная клеточная стенка. Во время своего роста эта первичная клеточная стенка испытывает сильное дав^ ление со стороны клеточного содержимого, что способствует ро-
Трехслойная вторичная клеточная стенка
Первичная клеточная стенка
Рис. 2.28. Различные слои клеточной стенки растений. (Esau К. 1965. Plan! Anatomy, 2nd ed., New York, John Wiley and Sons.)
