Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
СПЕКТРЫ ПОГЛОЩЕНИЯ И ПИГМЕНТЫ
Пигменты представляют собой соединения, способные в силу своей электронной структуры поглощать излучение определенной длины волны в видимой части спектра. График, описывающий зависимость поглощения от длины волны, носит название спектра поглощения. Спектр поглощения данного соединения может быть уникальным, т. е. он может однозначно характеризовать это соединение, но если даже это не так, то он все же позволяет нам составить хотя бы некоторое представление о структуре поглощающего вещества.
Для того чтобы исследовать спектр поглощения какого-либо соединения, требуется монохроматический свет. Его получают при помощи призмы, дифракционной решетки или же светофильтра. Затем световой пучок пропускают через раствор изучаемого пигмента и сравнивают прошедшую через раствор световую энергию с энергией падающего пучка света. Поглощение энергии зависит от коэффициента поглощения (а) пигмента, от его концентрации (с) и от длины оптического пути (/). Эту зависимость — ее часто называют законом Бэра-Ламберта — можно записать в следующем виде;
In-у-= ад/,
где /о — энергия падающего света, а I — энергия света, прошедшего через раствор. Для растворов обычно пользуются десятич-
Длина волны, нм
Рис. 2.24. Спектр поглощения хлорофилла Ь в органическом растворителе.
ным логарифмом и вместо коэффициента поглощения (а) используют коэффициент экстинкции (е). Мы можем теперь написать
lg 4-= ЕС/,
где с — концентрация в моль/л, I — оптический путь в см и е — коэффициент молярной экстинкции в л/моль/см. Величину
lg -у- называют поглощением (А), или оптической плотностью (OD).
В спектрофотометре осуществляются получение монохроматического светового пучка, пропускание его попеременно через раствор изучаемого вещества и через чистый растворитель, измерение /о и / и регистрация логарифма их отношения. Типичный спектр поглощения хлорофилла b в органическом растворителе представлен на рис. 2.24. Этот пигмент окрашен в зеленый цвет, потому что он поглощает в синей (400—450 нм) и красной (600—700 нм) областях спектра, но пропускает зеленые и желтые лучи.
В клетках высших растений помимо хлоропластов содержатся еще и другие типы пластид, лишенные характерных для хлоропластов ламеллярной структуры и фотосинтетического аппарата. Среди этих пластид различают бесцветные лейкопласты и окрашенные хромопласты, окраска которых определяется высокой концентрацией каротиноидных пигментов. Подобно хло- .ропластам, эти тельца, по-видимому, передаются по наследству через какие-то структуры типа пропластид, присутствующие в материнской цитоплазме. Лейкопласты играют в клетке роль
хранилищ для запасных питательных веществ, таких, например, как крахмал, а потому, вероятно, у них имеется и ферментный аппарат, необходимый для синтеза этих веществ из более мелких молекул-предшественников. Хромопласты, по всей вероятности, способствуют опылению растений и распространению семян,, так как они придают цветкам и плодам их яркую окраску, привлекающую животных. Как правило, хромопласты в клетке не развиваются, если в ней имеются хлоропласты. В некоторых зреющих плодах, например в томатах, переход от зеленой окраски к желтой, а затем к красной отражает три последовательные стадии развития: преобладание хлоропластов, убыль хлоропластов и рост числа хромопластов, нагруженных кароти- ноидами. Причины этого перехода не вполне ясны.
ВАКУОЛЬ
Вакуоль — это обширный центральный отдел цитоплазмы, окруженный избирательно проницаемой мембраной (тоноплас- том) и заполненный водным раствором солей и органических веществ, а также различными отходами метаболизма. В молодой клетке имеется множество мелких вакуолей, общий объем которых составляет, однако, лишь весьма небольшую долю or объема всей клетки (рис. 2.25). С ростом клетки эти мелкие вакуоли увеличиваются в результате поступления воды (гл. 6), и в конечном счете сливаются в одну большую центральную вакуоль, занимающую иногда свыше 90% общего объема клетки. Центральная вакуоль оказывает давление на цитоплазму и, клеточные стенки. Это давление вносит свой вклад в поддержание формы растительного организма и придание ему надлежащей жесткости.
Тонопласт формируется по-разному. Часто он возникает иа предобразованных мембран эндоплазматического ретикулума или аппарата Гольджи (последний мы опишем ниже). При определенных условиях тонопласт, по-видимому, образуется в результате ограниченной гидратации одного из участков цитоплазмы с последующим синтезом новой мембраны. На электронных микрофотографиях тонопласт толще плазмалеммы и окрашен более интенсивно. Поскольку вакуоль сильно отличается от цитоплазмы по составу растворенных веществ, следует заключить, что и по характеристикам проницаемости тонопласт и плазмалемма различны. Возможно, что различны также их ионные насосы—присутствующие в мембранах специализированные белки, транспортирующие растворенные вещества через мембранный барьер с использованием энергии АТР. У большей части растений pH (см. ниже) вакуолярного сока колеблется в пределах 3,5—5,5, но есть и такие виды, у которых он равен
