Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гэлстон А. -> "Жизнь зеленого растения" -> 23

Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.

Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения — М.: Мир, 1983. — 552 c.
Скачать (прямая ссылка): jiznzelenogorasteniya1983.djvu
Предыдущая << 1 .. 17 18 19 20 21 22 < 23 > 24 25 26 27 28 29 .. 201 >> Следующая



Рис. 2.29. Электронная микрофотография, на которой видиа простая пора в первичной клеточной стенке паренхимной клетки.
Целлюлозные микрофибриллы, из которых слагается клеточная стенка, ориентированы беспорядочно, но у края поры их ориентация меняется. (С любезного разрешения James Cronshaw, U. of California, Santa Barbara.)
Справа микрофибриллы показаны при большем увеличении. (С любезного разрешения Israel Н. W., Cornell University.)
сту, поскольку таким путем достигается и растяжение стенки и включение в нее нового материала. Растяжение, до известной степени является обратимым (эластическим) и частично — необратимым (пластическим). Первичная клеточная стенка не только растягивается, но и утолщается; рост происходит путем включения новых частиц в уже существующий каркас (интус- сусцепция) и путем добавления к ранее отложенным слоям новых слоев (аппозиция). В некоторых клетках, например в мезофилле, формирование клеточной стенки завершается, как только клетка достигнет своей максимальной величины. В других тканях с внутренней стороны первичной клеточной стенки, уже завершившей свой рост, отлагается вторичная клеточная стенка, имеющая жесткую структуру. Поскольку клетка при этом уже больше не растет, такое утолщение клеточной стенки сокращает объем протопласта; в волокнах и трахеидах, например, клеточная стенка заполняет собой иногда почти всю клетку. В таких случаях протопласт отмирает; остаются одни только полые цилиндры клеточных стенок, выполняющие опорную функцию или функцию проводящей ткани.
Вторичная клеточная стенка пронизана многочисленными порами. В области поры клеточная стенка очень тонка; поверх
Трехслойная вторичная клеточная стенка

Первичная клеточная Срединная пластинка
стенка (показана черным) (показана белым)
Рис. 2.30. Микрофотография, иа которой видиа (с поверхности) окаймленная пора в трахеиде Picea sitchensis. (С любезного разрешения Berlyn G., Yale University.)
На схеме слева та же пора представлена в продольном разрезе. Замыкающая плеика поры слагается из двух первичных клеточных стенок и срединной пластинки, но в области поры эта тройная структура тоньше, чем в тех участках клеточной стенки, где нет пор. Торус представляет собой утолщение первичной клеточной стеики. Наружный и внутренний слои вторичной клеточной стенки образуют окаймление вокруг отверстия поры. (С изменениями по Esau К. 1953. Plant Anatomy, first ed., New York, John Wiley and Sons.)
срединной пластинки и первичной клеточной стенки никакой материал более уже не отлагается (рис. 2.29 и 2.30). В зрелых живых клетках, например в паренхиме, поры — это просто каналы, соединяющие внутреннюю часть вторичной клеточной стенки с наружной частью первичной. Нередко поры встречаются целыми группами в особых тонких участках клеточной стенки, которые носят название поровых полей. У хвойных в их трахеи- дах, представляющих собой в зрелом состоянии мертвые клетки, вторичная клеточная стенка нависает над полостью поры в виде фланца, или окаймления; первичная же, служащая здесь замыкающей пленкой поры, имеет линзообразное утолщение, так называемый торус. В проводящей системе дерева такие окаймленные поры могут играть роль нагнетательных клапанов, поскольку под влиянием перепада давления торус смещается и, плотно прижимаясь к краям окаймления, полностью изолирует клетку от ее окружения.
Клеточная стенка (вторичная и первичная) пронизана также отверстиями, сквозь которые проходят цитоплазматические тяжи, или плазмодесмы. Протопласты соседних клеток связываются этими тяжами в единое целое — симпласт. Ниже мы покажем, что симпласт играет важную роль как один из путей для транспорта материалов.
Целлюлозные волокна образуют каркас как первичной, так и вторичной клеточной стенки. Целлюлоза — это гигантский полимер, состоящий из собранных в пучки цепей глюкана, каждая из которых в свою очередь представляет собой полимер шестиуглеродного сахара глюкозы (см. рис. 5.3). В первичной клеточной стенке диаметр микрофибрилл целлюлозы равен приблизительно 4 нм, во вторичной же эти микрофибриллы почти в 6 раз толще. Вещества, окружающие целлюлозные фибриллы, скрепляют их друг с другом (рис. 2.31). Таким цементирующим материалом служат гемицеллюлозы, гликопротеиды и пектиновые вещества. Гемицеллюлозы — это длинные цепи, построенные из остатков двух пентоз, ксилозы и арабинозы, к которым присоединены боковые цепи, представленные другими моносахаридами. Пектиновые вещества (полимеры, построенные из сахароподобных единиц) образуют с водой либо гели, либо вязкие растворы. Поскольку подобные переходы обратимы и связаны с изменениями температуры и некоторых других условий, они могут оказывать существенное влияние на текстуру клеточной стенки. Главный компонент жесткой клеточной стенки — лигнин, присутствие которого характерно для древесины. Лигнин образуется в результате окислительной конденсации типичных ароматических спиртов растительного происхождения (конифе- рилового, синапового, кумарового). Он устойчив к различным химическим воздействиям и в значительной степени увеличивает жесткость и прочность клеточных стенок. В тех клетках,
Предыдущая << 1 .. 17 18 19 20 21 22 < 23 > 24 25 26 27 28 29 .. 201 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed