Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
ный хвост») (рис. 2.22). У всех покрытосеменных для этого превращения необходим свет, а у некоторых голосеменных оно может происходить и в темноте. В тканях корня хлоропласты обычно не развиваются даже на свету, однако у некоторых растений, в частности у моркови и у ипомеи, клетки корня могут на свету зеленеть. Вопрос о том, почему пластиды в цитоплазме некоторых клеток не достигают зрелости, остается пока открытым.
Хлоропласты содержат свою, специфическую, ДНК, которая отличается от ядерной ДНК и передается по наследству через пропластиды, находящиеся в цитоплазме материнской клетки (яйцеклетки); от отцовского растения (через пыльцевую клетку) хлоропластная ДНК не наследуется. Содержащиеся в хлоропласте ферменты кодируются либо ядерной, либо хлоропла- стной ДНК, некоторые же из них, например рибулозобисфос- фаткарбоксилаза, состоят из двух белковых субъединиц, из которых одна кодируется ядерной ДНК, а другая — ДНК пластиды. В хлоропластах содержатся также рибосомы, РНК, аминокислоты и ферменты, необходимые для синтеза белка. Все это придает хлоропластам известную автономность, т. е. делает их в какой-то мере независимыми от остальных клеточных структур. Поэтому некоторые биологи полагают, что хлоропласта— это потомки каких-то посторонних организмов, которые когда-то случайно внедрились в незеленые клетки и тем самым сделали их автотрофными (способными самостоятельно создавать необходимые им питательные вещества путем фотосинтеза). Согласно этой гипотезе, фотосинтезирующие одноклеточные организмы, лишенные окруженных мембраной органелл (прокариоты), некогда случайно объединились с гетеротрофными организмами (неспособными к фотосинтезу и, следовательно, зависящими в своем питании от предобразованных питательных веществ). В эволюционном смысле это оказалось выгодным, и потому такой симбиотический (взаимовыгодный) союз сохранился в виде современной эукариотической растительной клетки, имеющей окруженное мембраной ядро и другие органеллы. В пользу такой точки зрения свидетельствуют результаты исследований ультраструктуры клеток. В этих исследованиях выявилось разительное сходство между хлоропласта- ми высших растений и сине-зелеными водорослями, у которых нет ни ядра, ни окруженных мембраной хлоропластов, а имеются только пронизывающие цитоплазму ламеллы (рис. 2.23). Митохондрии также содержат специфическую ДНК и аппарат белкового синтеза, а следовательно, и они, возможно, являются потомками каких-то свободноживущих организмов. Отмечено, что митохондрии обнаруживают известное структурное сходство с некоторыми примитивными бактериями, а их ДНК в химическом отношении родственна ДНК прокариотических организмов.
Сторонники гипотезы, о которой идет речь, указывают, что если, например, одноклеточное жгутиковое Eugtena выращивать на протяжении нескольких поколений при довольно высоких температурах, то размножение самих клеток будет опережать размножение их хлоропластов, так что клетки будут постепенно все больше и больше бледнеть. В конце концов в результате такого «разбавления» образуются совсем бесцветные клетки, в которых не будет уже ни одного хлоропласта и ни одной пропластиды. Эти клетки так и останутся незелеными, навсегда утратившими способность к автотрофии. Можно также вызвать исчезновение хлоропластов, воздействуя на клетки стрептомицином и некоторыми другими веществами. Иными словами, клетки можно «вылечить» от «заселивших» их хлоропластов с помощью либо тепловой терапии, либо химиотерапии.
Рис. 2.23. Электронная микрофотография сине-зеленой водоросли Synecho- coccus lividus. (Edwards М. R. опубликована в статье Gantt Е. 1975. BioScien- се. 25, 781—788.)
Видно, что фотосинтетические ламеллы (1) и строма (2) распределены по всей клетке. На ламмелах находятся дисковидные фикобилисомы (показаны стрелкой), содержащие несколько различных пигментов. (Х54 000.) Обратите внимание на сходство между этой клеткой и хлоропластом высшего растения (рис. 2.19).
Биологи научились выделять из клеток интактные хлоропласта методом дифференциального центрифугирования. Можно показать, что эти хлоропласты в течение некоторого времени сохраняют все свойства, присущие фотосинтетическому аппарату клетки. Изолированные интактные хлоропласты на свету фиксируют С02, высвобождают 02 и генерируют высокоэнергетические фосфатные связи. Однако вне клетки хлоропласты не в состоянии ни поддерживать свое собственное существование, ни размножаться. Если они действительно присутствуют в клетке как «захватчики», некогда проникшие в нее извне, то приходится признать, что существование их теперь в большой мере зависит от остальных клеточных структур.
В хлоропластах локализуются различные пигменты. Самый важный из них, хлорофилл, — единственный пигмент, непосредственно участвующий в фотосинтезе, — встречается в нескольких формах, слегка отличающихся одна от другой по спектрам поглощения. У некоторых водорослей хлоропласты особенно богаты фикобилинами — синим или красным, а в хлоропластах большинства высших растений присутствуют окрашенные в желтый, оранжевый или красный цвет каротиноиды. По-видимому, каротиноиды на свету защищают хлорофилл от разрушающего действия молекулярного кислорода. Кроме того, они повышают эффективность фотосинтеза, поглощая и передавая хлорофиллу энергию тех длин воли, которые хлорофиллом не поглощаются, благодаря чему эта энергия может все же использоваться для фотосинтеза. На протяжении почти всего вегетационного периода каротиноиды в листьях незаметны, поскольку их окраска маскируется высокой концентрацией хлорофилла; осенью же, когда концентрация хлорофилла в стареющих листьях снижается, ярко окрашенные каротиноиды выступают на первый план, так что осенняя окраска листвы зависит в основном именно от них. В какой-то мере, правда, на нее влияют и некоторые другие пигменты, находящиеся вне хлоропластов, например ярко-красные антоцианы, присутствующие в клеточных вакуолях.
