Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
А +В АВ
состоит, как можно показать, из следующих этапов:
Е + А —*- Е-А
Е-А + В ? Е-А-В
Е-А-В ? Е+АВ
Суммируя эти уравнения, мы и получим реакцию А+В—? —*-АВ, в которой фермент в качестве' участника реакции не фигурирует. Фермент в суммарной реакции выступает как катализатор благодаря тому, что на последнем этапе происходит его регенерация; небольшого количества фермента оказывается достаточно для того, чтобы вызвать весьма значительные общие изменения на уровне субстрата и продукта (см. рис. 2.15,Б). Во многих случаях скорость катализируемой ферментом реакции изменяется с увеличением концентрации субстрата [SJ так, как показано на рис. 2.16. При постоянной концентрации фермента зависимость между v и [S] оказывается почти линейной до тех пор, пока [S] мала, т. е. пока добавление каждой новой единицы S увеличивает количество ES; однако v почти не зависит от [S] при высоких значениях [S], т. е. тогда, когда практически весь фермент находится в форме ES. Построив график двойных обратных величин, т. е. график зависимости 1/у от 1/[S], мы получим прямую (рис. 2.17). Преимущество этого способа изображения состоит в том, что он позволяет анализировать биохимическую реакцию при нарушении функции фермента. Известно, например, что при действии некоторых ингибиторов, конкурирующих с субстратом за связывание с активным центром фермента, изменяется наклон прямой, но не изменяется величина отрезка, отсекаемого этой прямой на оси ординат. Подобный анализ полезен тогда, когда требуется изыскать какой-нибудь способ, который позволил бы вывести фермент из блокированного состояния.
Итак, клеточные ферменты, локализующиеся в различных клеточных органеллах или' в цитоплазме, непосредственно управляют деятельностью всего биохимического аппарата клетки.
Рис. 2.16. График, описывающий зависимость между скоростью катализируемой ферментом реакции и концентрацией субстрата для случая, когда концентрация фермента постоянна. Утах — максимальная скорость, достигаемая, когда все активные центры фермента связаны с субстратом. Кт — концентрация субстрата при 1/2 Vm.x.
Рис. 2.17. Тот же график для катализируемой ферментом реакции представ ля» ет собой прямую, если он описывает зависимость между величиной, обратной скорости реакции, и величиной, обратной концентрации субстрата (график двойных обратных величии). Прямая пересекает ось ординат в точке 1/Kmix, а ее пересечение с осью абсцисс (прн экстраполяции) дает 1 /Кт. При действии конкурентного ингибитора (т. е. ингибитора, конкурирующего с субстратом за связывание с активным центром фермента) изменяется наклон прямой, но не величина Vm,x-
Все клетки таковы, каковы они есть, благодаря своему химизму; химизм клеток определяется ферментами; природа ферментов определяется цитоплазматической РНК; специфичность же этой РНК в свою очередь определяется ДНК, содержащейся в ядре и в некоторых других клеточных органеллах.
МИТОХОНДРИИ
В типичной клетке имеется множество митохондрий, рассеянных по всей цитоплазме дыхательных органелл, по форме слегка напоминающих огурец. Длина их колеблется обычно от одного до нескольких микрометров, а ширина составляет около 0,5 мкм, хотя в особо активных клетках содержатся иногда Оо- лее крупные и более многочисленные митохондрии. Каждая митохондрия окружена двойной мембраной; внутренняя мембрана образует множество пластинчатых выростов, которые называются кристами (рис. 2.18). Эта внутренняя мембрана делит, таким образом, митохондрию на два отсека, или компартмента: пространство между внутренней и наружной мембранами митохондрии и внутренний матрикс, ограниченный внутренней мембраной.
Наружная мембрана митохондрии легко проницаема "для большей части малых молекул и ионов. Различные ор1анические молекулы, и в их числе пируват — трехуглеродное соединение, образующееся при распаде шестиуглеродных сахаров в цито-
Наружная мембрана
Рис. 2.18. Схематическое изображение митохондрии. Справа отдельный участок митохондрии изображен при большем увеличении.
Наружная мембраиа митохоидрии (видимаи при большем увеличении как две параллельные линии) проницаема для малых молекул и ионов. Внутренняя- мембрана (при большем увеличении также две линии) образует проникающие во внутреннее пространство выросты, или кристы. На этих мембранах размещаются иаборы переносчиков электронов, расположенных в определенной последовательности. «Грибовидные выросты» (маленькие шарики иа ножках на* схеме справа), находящиеся на внутренней мембране митохондрии, участвуют в синтезе АТР (их называют фактором сопряжения; гл. 5). Компартмент матрикса содержит ферменты, катализирующие реакции цикла Кребса. В матриксе содержатся также митохондриальные ДНК и РНК.
плазме (гл. 5), проходят сквозь эту мембрану и затем окисляются до С02 и Н20 в серии ферментативных реакций. При окислении молекул, протекающем внутри митохондрии, высвобождающаяся энергия запасается в форме особых — богатых энергией— фосфатных связей аденозинтрифосфата (АТР) (гл. 4), Энергию этих связей клетка может использовать для выполнения самой различной работы, и, следовательно, именно непрерывное окисление в митохондриях снабжает ее необходимой «энергетической валютой» в виде АТР.
