Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
ХЛОРОПЛАСТ ХЛОРОПЛАСТ ОБКЛАДКИ
МЕЗОФИЛЛА ПРОВОДЯЩИХ ПУЧКОВ' '
Рис. 11.6. Челночный механизм обмена, приводящий к синтезу сахарозы в клетках мезофилла.
пучков (такие, как пируват или ФЕП) отчасти используются в других путях метаболизма, то ФГК в этом случае может служить альтернативным предшественником в С^цикле.
Источники данных: [10, 14, 16].
11.7. Фотохимические различия хлоропластов разных типов
Предполагаемые различия в затратах энергии при ассимиляции углерода у представителей трех подгрупп С4-растений подтверждаются тем, что их хлоропласты явно различаются фотохимически.
а) Количественная оценка
Для определения относительного фотохимического потенциала хлоропластов применяют несколько методов. На величину светособирающего потенциала хлоропластов влияет распределение хлорофилла (Хл) листа между клетками мезофилла и клетками обкладки проводящих пучков. Представления об этом распределении можно составить, если полностью разделить клетки этих двух типов при помощи интенсивной обработки ферментами или же если рассчитать эту величину по отношению Хла/ХлЬ в целом листе (W), хлоропластах мезофилла \М) и хлоропластах обкладки проводящих пучков (В).
В последнем случае содержание хлорофилла в клетках мезофилла (в процентах) определяют по формуле
100 (М + 1) (W—В)
(W + l) (М—В)
Этот метод приемлем только тогда, когда отношение Хла/ХлЬ в клетках мезофилла и в клетках обкладки проводящих пучков 'Очень сильно различается, как, например, у NADP-МДГ-растений.
Для нециклического переноса электронов необходима фотосистема II. Это можно показать, определив скорость реакции Хилла в присутствии различных окислителей и измерив замедленную флуоресценцию (разд. 4.13).
Отношение активностей фотосистем I и II служит показателем интенсивности процессов циклического и нециклического переноса электронов (высокое отношение ФС 1/ФСП свидетельствует о высокой потенциальной возможности для протекания процессов циклического переноса электронов и о низкой потенциальной возможности для нециклического переноса электронов и для восстановления NADP). Взятые в совокупности, такие показатели, как отношение Хла/ХлЬ, низкотемпературная флуоресценция в жидком азоте и содержание Р700, позволяют оценить относительную активность ФС1 и ФСП (разд. 4.13).
Главным светособирающим пигментом ФС I в хлоропластах Сз-растений служит Хл а, а в ФСП эту роль выполняют Хла и ХлЬ. Отсюда следует, что чем выше отношение Хла/Хлй, тем выше и потенциальная активность ФС I. Для фотосистем I и II характерна интенсивная флуоресценция в областях 730 и 685 нм соответственно. Это было установлено в опытах с хлоропластами Сз-растений, у которых ФС1 и ФСП можно отделить друг от друга (разд. 4.13).
Поскольку Р700 представляет собой Хл реакционного центра ФС1 (разд. 4.12), отношение Хл/Р700 может меняться в зависимости от относительного содержания ФС I и ФС II. Так, например, если отношение Хл/Р700 в хлоропласте составляет 400/1 и Хл при этом равномерно распределен между фотосистемами, то отношение Хл/Р700 для частиц ФС I будет равно 200 (общее правило для хлоропластов Сз-растений; разд. 4.13). Тогда это 'отношение для хлоропластов, утративших активность ФСП, будет ниже, а именно будет равно 200.
Низкое отношение Хл/Р700 не всегда может служить показателем пониженной потенциальной активности ФСП. Так, например, с уменьшением содержания Хл в светособирающем комплексе, не затрагивающем Хл реакционного центра, световые затраты, необходимые для насыщения ФС II, увеличиваются, но максимально возможная потенциальная активность фотосистемы при этом не меняется. Однако при недостаточной освещенности хлоропластов in vivo ее активность заметно уменьшается. Содержание Р700 обычно выражают через со-
Таблица 11.5. Нециклический перенос электронов в изолированных хлоропластах NADP-МДГ-растений1)
Процент общей активности Степень раз-
нециклического переноса пития граи
электронов в хлоро-
Вид растения Обычное название хлороплпсты хлороплпсты
менофплла ойкладки
проводящих
нучкоа
Saccharum Сахарный 100-97 0-3 Граи нет
officitiarum тростник
Sorghum Сорго 100-95 О Гран нет
bicolor !
СЛ
Zea mays Кукуруза ?5---70 15-30 Рудимен
тарные
