Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
2) См. сноску *) к табл. 11.3.
ФЕП (разд. 11.3). Соответствующие этим представлениям энергетические затраты приведены в табл. 11.4.
В-третьих, принимают, что степень восстановления ФГК в ходе восстановительной стадии фотосинтеза одинакова и в тех и в других клетках (если исходить из примерно равной активности ферментов восстановительной стадии в клетках обоих типов). Это обеспечивает распределение энергетических затрат в ВПФ-цикле, приведенное в табл. 11.4.
Обратите вимание на то, что представленные в этой таблице примеры свидетельствуют о высокой степени потребления NADPH в клетках мезофилла у NADP-МДГ-растений, о чуть меньшей потребности этих клеток в АТР у NAD-МДГ-растений и о гораздо большем расходе АТР в клетках обкладки проводящих пучков у ФЕП-КК-растений. Об этом же свидетельствуют й фотохимические особенности хлоропластов в клетках мезофилла и в клетках обкладки проводящих пучков (разд. 11.7).
По ряду причин данные, приведенные в табл. 11.4, нельзя рассматривать как строго установленные и абсолютные фотохимические показатели энергетических затрат в клетках обоих типов. Любое С^растение скорее всего, хотя и не всегда, использует для первичного декарбоксилирования С^кислот только один из трех известных декарбоксилирующих механиз-
ХЛОРОПЛАСТ ХЛОРОПЛАСТ ОБКЛАДКИ
МЕЗОФИЛЛА ПРОВОДЯЩИХ ПУЧКОВ
Рис. 11.4. Челночный механизм обмена ФГК — ДГАФ.
мов. Хотя первичный механизм декарбоксилирования у ФЕП-КК-растений достаточно ясен и о нем говорит само название этой группы растений, однако эти растения могут использовать и NAD-МДГ. В клетках мезофилла всех Сграстеиий, к какой бы группе они ни относились, обнаружена активность пируват,ортофосфат— дикиназы. Этот фермент у ФЕП-КК-растений может функционировать в цикле, включающем NAD-МДГ.
У Сграстений всех трех подгрупп радиоактивная метка прежде всего включается в аспартат и малат. Вполне вероятно, что в обмене метаболитами между клетками мезофилла и клетками обкладки проводящих пучков участвуют обе эти С4,-кислоты. Транспорт малата связан с фотохимическими затратами NADPH, тогда как для транспорта аспартата не требуется фотохимического образования NADPH в С^цикле.
По-видимому, в наибольшей степени приспособлен к изменению энергетических затрат в клетках разного типа тот участок, где восстанавливается ФГК, образованная в ходе РуБФ-карбоксилазной реакции в хлоропластах клеток обкладки проводящих пучков. ФГК либо сразу восстанавливается в клетках обкладки проводящих пучков, либо транспортируется для восстановления в хлоропласты мезофилла. В последнем случае функционирует челночный механизм обмена ФГК — ДГАФ между хлоропластами тех и других клеток (рис. 11.4).
В мезофилле шпината (С3-растение) ФГК может поглощаться хлоропластами за счет обмена с ДГАФ на переносчике фосфата (разд. 8.23). У С4-растений переносчик фосфата в хлоропластах мезофилла и обкладки проводящих пучков также способен катализировать подобного рода обмен ФГК — ДГАФ.
Другая возможность, хотя и менее выгодная с точки зрения энергетических затрат, заключается в транспорте ФГК в клетки мезофилла и ее последующем превращении в глицерат с
ХЛОРОПЛАСТ ХЛОРОПЛАСТ ОБКЛАДКИ
Рис. 11.5. Другой возможный механизм челночного обмена ФГК — ДГАФ (в упрощенном виде по Randall, Tolbert, 1971).
участием ФГК-фосфатазы цитозоля. После этого глицерат и Pi могут снова поглощаться хлоропластами и превращаться в ФГК под действием глицераткиназы. Такой челночный механизм был предложен в связи с тем, что, согласно некоторым данным, экстракты, полученные из клеток мезофилла С4-рас-тений, содержат сравнительно много. ФГК-фосфатазы и глицераткиназы (Randall, Tolbert, 1971) (рис. 11.5).
Почти половина ФГК, образующейся в хлоропластах обкладки проводящих пучков, может переноситься в хлоропласта мезофилла и там восстанавливаться. Для постоянной регенерации РуБФ в ВПФ-цикле необходимо расходовать 5/6 ФГК, образующейся в ходе РуБФ-карбоксилазной реакции (гл. 6). Поэтому если половина ФГК восстанавливается в клетках мезофилла, то по меньшей мере 2/3 этого количества следует возвратиться обратно в хлоропласты обкладки, проводящих пучков, где идет ВПФ-цикл.
Вместе с тем не исключено, что ДГАФ превращается в сахарозу прямо в клетках мезофилла, и в этом случае перенос триозофосфатов назад в клетки обкладки проводящих пучков не требуется (рис. 11.6). Такие ферменты, как глюкозо-1-фосфат— уридилилтрансфераза и сахарозофосфат-синтетаза, которые участвуют в синтезе сахарозы, обнаружены и в тех и в других клетках у очень немногих из исследованных С4-растений. Даунтон и Хокер предполагают, что у кукурузы первичный синтез сахарозы происходит в клетках мезофилла (разд. 12.10).
Еще раньше был рассмотрен другой способ метаболизма ФГК в клетках мезофилла, согласно которому ФГК in vitro служит предшественником на стадии карбоксилирования в С4-цикле и используется со значительной скоростью. Если продукты декарбоксилир.ования в клетках обкладки проводящих
