Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
В род Mollugo (Aizoaceae) входят как Сз-, так и С4-расте-ния, а кроме того, и виды с промежуточными характеристиками, К числу последних, в частности, принадлежит Mollugo ver-ticillata. У этого растения среди самых ранних первичных продуктов фиксации С02 обнаруживаются как С3-, так и С4-к не лоты, фотодыхание находится на промежуточном уровне, а в клешах обкладки проводящих пучков есть - хлоропласты. Ткаиь мезофилла у него состоит из палисадной и губчатой паренхИ' мы. Опыты по разбавлению импульсной метки (12С02 после 14С02; разд. 10.2) позволили выяснить пути обмена С4-КНС.Л0Т. Экотипы этого вида обнаруживают различную степень промежуточности между Сз- и Q-pастениями. Некоторые из видов Panicum (из секции Laxa) также отнесены к промежуточному типу С3/С4-растений,- Для таких растений, например для Panicum milioides (независимо обнаруженного в 1975 г. Брауном и Брауном, а также Канаи и Касиваги), углекислотный компенсационный пункт имеет значение ~20—25 м. д. (сравните с величиной 40—60 м.д. у С3-растений), а-уровень ингибирования фотосинтеза кислородом довольно низок. Им присуща ана-томия кранц-типа (явно выраженный слой содержащих хлорот пласты клеток обкладки проводящих пучков, которые окружают проводящую ткань, см. разд. 10.4); правда, между проводящими пучками находится гораздо’ большее число клеток мезофилла, чем у С4-Растений. ¦ Они также обладают существенно более высокой активностью ФЕП-карбоксилазы, чем Сз-рас-тения, и есть данные о том, что у них, как у Mollugo verticil-lata, 14С02 связывается в составе С^-кислот типа малата и ас-партата. Судя по углекислотному компенсационному пункту и ингибированию фотосинтеза кислородом, Moricandia arvensis также -является видом с промежуточными С3/С4-характеристи-ка-ми. .
У- Moltugo ¦verticillata, P. milioides и Moricandia arvensis нет такой строго дифференцированной компартментации ФЕП-
карбоксилазы и. РуБФ-карбоксилазы. в. клетках разного типа,, как у Сграетений. В -листьях P. tnilioides присутствует пируват, ортофосфат — дикиназа, откуда следует, что ФЕП' может частично образовываться не пз 3-фосфоглицерата, а из пнру-вата. Остается, одиако, неясным, фиксируется ли СО2 в составе С4-КИСЛ0Т в. результате вторичного карбоксилирования (о субстрате ФЕП-карбоксилазы, возникающем из ФГК, которая образуется с участием РуБФ-карбоксилазы, см. разд. 10.1) пли же у этого растения происходит первичное карбоксилпро-вание. Следует отметить, что у всех растений, у которых обнаружены промежуточные Сз/Сгхарактеристики, изотопный состав углерода (выраженного как 613С, см. разд. 15.12) близок к изотопному составу углерода у Сз-растений. Это указывает на то, что в нормальных атмосферных условиях прямая фиксация С02 из окружающей среды с участием ФЕП-карбоксилазы идет гораздо слабее, чем фиксация с участием РуБФ-карбоксилазы. Итак, идентифицировано всего несколько растений, имеющих промежуточные Сз/Сгхарактеристики процесса фотосинтеза, п получены немногочисленные данные о наличии у этих растений кранц-подобных клеток обкладки проводящих пучков. В то же' время не обнаружено ни одного растения с С^-фотосннтезом, у которого не было бы пространственного разделения процессов, метаболизма (разд. 10.7).
Источники данных: [1, 2, 7, И, 19, 20, 24, 26]. -Общая литература приведена в гл. 10.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА
1. A pel P., Ohio II. COa-Kompensationspunkt nnd Blattanatomie bei Arten der
Gattung Morlcandia DC. (Cruciferae), Biochem. Physiol. Pflanzen, 174,. 68—75 (1979). .
2. Bjorkman 0,, Nobs M. A., Pearcy R. W. Hybrids'between Atriplex species,
with and without B-earboxylation photosynthesis, Carnegie Inst. Wash: Year-Book, 69, 624—648 (1971). •
I]. Black С. C., Chen 7'; Al, Brown R. II. Biochemical basis for plant competition,
¦ • Weed Sci., 17, 33S—344 (I960).
4. Black С. C., Mayпе В. С. P700 activity and chloropbyll content of plants, wiili-different pliotosyulhetic carbon dioxide'fixation cycles, Plant Physiol., 45, 738—741 (1970).
5. Brown \V. V. Leaf anatomy in grass systeinatics, Bot.-Gaz, 11.9, 170-И78
(1958). '
6. Brown W. V. The Kranz syndrome and its subtypes in grass systematics,
Memoirs Torrey Dot. Club., 23, 1—97 (1977). .
7. Brown R. II,, Brown W. V. Photosynthetic characteristics of Panictim rhilioi-
¦ das, a •species with reduced "photorespiratiOn, Ci‘op. Sii., 15,' 681—685"
(1975). • ¦ • •
8. Doresch R. The 10 worst weeds of field crops, Crops and Soils,-' 1, 14
• . (1970). • ¦ • ' "..У.
9. Downton IF. /. S., Berry J. A., Tregui.ina E. B. Grphotosynthesis: non cyclic-
electron,flow and grana development in bundle sheath chloroplasts, Z. Pflan-zcnphysiol., 63, 194—199 (1970), • ‘ . '
10. Edwards G, Е. et al. Variation in photochemical activities in C4 plants in relation to C02 fixation. In: Metabolism and Productivity of Plants (eds, R. H. Burris and С. C. Black), pp. 83—112, Baltimore, Maryland, University Park Press, 1976.
