Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
С4-Растения обнаружены среди представителей 16 семейств. К ним относятся ряд главных зерновых культур и многие сор-
Рис. 11.1. Разнообразие декарбоксилирующнх систем при С4-фотосинтезе. У разных С.грастеиий имеются «С02-иасосы» различного типа. После фиксации атмосферной СО= в виде С4-кнслот образовавшиеся в клетках мезофилла малат и аспартат переносятся в клетки обкладки проводящих пучков, где ССЬ снова высвобождается в результате декарбоксшшрования. У одних растений дскарбоксшшрующим ферментом служит ФЕП-карбоксикииаза, у других—NADP- или NAD-МДГ (декарбоксилирующая). Это разнообразие С*-цноа обусловлено различиями в фотохимии процесса, анатомическом строении листа и систематическом положении.
ные травы. У злаков сем. Grammeae ¦ выявлена корреляция между особенностями строения клеток обкладки проводящих пучков (и их хлоропластов) и биохимическими различиями в обмене веществ у представителей вышеуказанных подгрупп.
11.1. Стадия карбоксилирования в С/,-пути
Стадия карбоксилирования у Сграстений протекает:в-клетках мезофилла .с. образованием из Сз-предшественников и атмосферной СОг С4-кислоты. Известны три способа карбоксили-роваиия, которые присущи большинству изученных С4-растений. Следует, отметить, однако, что соотношение метаболических путей, ведущих к образованию малата или , аспартата, варьирует. .
а) Пируват-|-С02 ---v -Малат (11.1)
б) Алании -|- С02 -—*- Аспартат ..... (4-2)
в) Ф2'К — СО2 ——Малат-|-Рг. (П-3)
В превращении пирувата-и С02 в малат [уравнение (11.1)] участвуют пять ферментов: .... ..... ..........- ........
Пируват ^ Pj -\- АТР ——
v ФЕП АМР -1- РРj (пируват, ортофосфат—дикииаза) (11.4)
Пирофосфат ----->-2 Ортофосфат (пирофосфатаза) (П. 5)
АМР + АТР ------->- 2ADP (аденилаткиназа) (11.6)
ФЕП -1- С02 -----*¦ Оксалоацетат + Рг (ФЕП-карбоксилаза) (11.7)
Оксалоацетат + NADPH -\- Н+ ------->
---->- NADP+ Малат (NADP-малатдегидрогеназа) (11.8)
В итоге: Пируват + С02 + 2АТР + NADPH + Н+ —->-
-----> 2ADP + 2Рг + NADP+ + Малат (11.9)
Можно задать вопрос: какова же роль хлоропластов в клетках мезофилла у С4-растений? Как было наглядно показано в
приведенной выше последовательности реакций, для фиксации 1 молекулы С02 в ходе С4-цикла требуются 2 молекулы АТР и 1 молекула NADPH. Следовательно, С4-путь зависит от активности хлоропластов мезофилла, обеспечивающих образование восстановительной силы (гл. 5).
Для превращения аланина и СОг в аспартат [уравнение (1.1.2)] требуется шесть ферментов:
Аланин 2-Оксоглутарат ----->-
---а- Пируват Глутамат (аланинаминотрансфераза) (11.10)
Пируват -f 2АТР --->- 2ADP + ФЕП + Рг (11.4—11.6)
ФЕП -{- С02 ---9- Оксалоацетат Р; (ФЕП-карбоксилаза) (11.7)
Оксалоацетат +¦ Г лутамат ->-
---->- Аспартат + 2-Оксоглутарат (аспартатаминотрансфераза) (11.11)
В итоге: Алании -|- С02 + 2АТР --> Аспартат -1- 2ADP -)- 2Р; (11.12)
Обратите внимание, на то, что в конечном итоге нет необходимости в непрерывном синтезе глутамата и 2-оксоглутарата, так как эти два соединения регенерируются в цикле с участием аланин- и аспартатаминотрансфераз. NADPH также не требуется, но для превращения аланина и СОг в аспартат необходимо затратить две молекулы АТР,
Для превращения 3-ФГК и СОг в малат и Р; [уравнение
(11.3)] требуются четыре фермента:
3-ФГК ----->- 2-ФГК (фосфоглицеромутаза) (11.13)
2-ФГК ------*¦ ФЕП (енолаза) (11.14)
ФЕП+С02 ---------*- Оксалоацетат Р; (ФЕП-карбоксилаза) (11.7)
Оксалоацетат NADPH + Н+ ---------->
---->- Малат -f- NADP + (NADP-малатдегидрогеназа) (11.8)
В итоге: 3-ФГК + С02 + NADPH + Н+ --------------->¦ Малат -f- NADP+ -)- Рг
Это превращение не требует АТР, но для фиксации С02 необходима одиа молекула NADPH.
Активности этих ферментов [уравнения (11.4—11.14)],'переходящих в экстракт из клеток мезофилла С4-растений, вполне достаточно для того, чтобы поддерживать приемлемую скорость фиксации С02 в CU-цикле. Сообщалось, однако, что уровень пируват, ортофосфат — дикиназы в клетках варьирует, возможно, в связи с различной степенью активации этого фермента. К тому же существуют доказательства, полученные в опытах иа препаратах мезофилла (разд. 12.3), что все три метаболита (пируват, аланин и ФГК) могут служить предшественниками на стадии карбоксилирования в С4-пути.
Для каждого из возможных вариантов стадии карбоксилирования в С<гпути необходима ассимиляционная энергия в той или иной форме. Общий баланс АТР и NADPH, требующихся для фиксации С02 в составе Сгкислот, определяется относительной скоростью фиксации С02 в каждом из возможных трех путей. Как будет рассмотрено ниже, вариации потока углерода в ходе стадии Сгкарбоксилироваиия влияют на перераспределение энергии между клетками мезофилла и клетками обкладки проводящих пучков, ио не иа общее количество энергии, необходимой для фиксации С02 С4-растениями (разд. 11.6).
