Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
11.2. Стадия декарбоксилироваиия в С4-пути
Эта стадия данного цикла протекает в клетках обкладки проводящих пучков при участии одного из трех ферментов де-карбоксилирования Сгкислот. В соответствии с первичным механизмом декарбоксилироваиия С4-кислот (табл. 11.1, разд. 11.8) все С4-растения подразделяются иа 3 подгруппы:
Таблица 11.1. Примеры видов, представляющих каждую из трех подгрупп 'С^растений, выделенных на основании различий в механизмах декарбоксилироваиия
С^-подгругша Вид растения
NADP-МДГ Кукуруза Zea myas
Сахарный тростник Saccharum officlnarum
Сорго Sorghum bicolor
Росичка кровяная Digitaria sanguinatis
NAD-МДГ Щирица колосистая Amaranthus retroflexus
Портулак огородный Portulaca oleracea
Просо южное Panicum miliacetim
ФЕП-КК Просо крупное Panicum maximum
Хлорис Chloris gayana
2 Г
а) NADP-МДГ (декарбоксилирующая)
NADP-МДГ необходима в том случае, когда малат транспортируется из мезофилла в клетки, обкладки проводящих пучков, а пируват возвращается обратно в клетки мезофилла:
Малат +' NADP+ --->- Пируват + С02 + NADPH + Н+ (11.16)
Этот механизм связывает декарбоксилированис малата с ВПФ-циклом. Для ВПФ-цнкла декарбоксилирование малата необходимо, чтобы обеспечить этот цикл С02, а для декарбоксилиро-ваиия малата нужно, чтобы образующийся NADPH вновь окислялся бы в реакциях ВПФ-цикла. NADP-завнсимая МДГ локализована в -хлоропластах обкладки проводящих пучков. Как правило, малат у NADP-МДГ-растений является самым ранним из первичных продуктов фотосинтеза. Возможна, однако, й такая последовательность ферментативных реакций, когда функционирование NADP-МДГ сопряжено с превращением ас-партата в С02 и аланин (разд. 12.2). Но наиболее типичными участниками обмена метаболитами между клетками мезофилла н клетками обкладки проводящих пучков в процессе декарбок-силироваиия являются малат и пируват.
б) NA'D-МДГ (декарбоксилирующая)
Для декарбоксилирования с участием NAD-МДГ требуются четыре фермента, поскольку в этом случае главными метаболитами, мигрирующими между клетками мезофилла и клетками обкладки проводящих пучков, являются аспартат и аланин. NAD-МДГ локализована в митохондриях клеток обкладки проводящих пучков. Растения, использующие в качестве первичной декарбоксилазы NAD-МДГ, характеризуются наличием: хорошо заметных, многочисленных митохондрий в клетках обкладки проводящих пучков.’(ш/ рис' ГГ.7,'Б). У,таких растений в клетках обоих типов обычно повышена активность аспартат- и аланинаминотр.аисфераз,,. а -радиоактивность раньше всего включается в аспартат, который представляет собой типичный первичный продукт фотосинтеза.
Аспартат 2-Оксоглутарат --->- Оксалоацетат + Глутамат Д11.11)
•г.- - . Оксалоацетат NADH + Н+ ¦—
- Малат -|-KAD+ [NAD-МДГ (недекарбоксилирующая)) (11.17)
... ... Мадат + NAD+----->-Пируват + С02 + NADH-j- ¦ :•
+ Н+[NAD-МДГ (декарбоксилирующая)] (11.18)
Пируват-|-Глутамат ---»- Аланин-|-2-Оксоглутарат (11.10)
- В итоге: Аспартат
Алании + СО г
Обратите5 внимание 'иа то, что при. такой, последовательности реайщй восстановительная сила з конечном итоге как бы не генерируется и не испЬлВзуЬтся. В клетках, где декарбоксили-рование малата идет с участием'NAD-Mflr, участниками обмена могут быть, хотя :и в меньшей степени, малат и пируват.
в) ФЕП-карбоксикиназа (ФЕП-КК)
У ФЕП-ККлрастеиий* самым ранним из первичных продуктов фотосинтеза обычно являетбя аспартат, который к тому же служит и: главным метаболитом, транспортируемым из клеток мезофилла, в клетйгг обкладки проводящих пучков. Поэтому на стадии дёкарбоксилировайия здесь используются два фермента:
Аспартат,-\- 2-Оксоглутарат -> Оксалоацетат-|-Тлутамат (11,11)
Оксалоадетат + АТР —ФЕП Н- С02 -f ADP (ФЕП-КК) (11.20)
В итоге; Аспартат-j-2-Оксоглутарат-|-АТР ->-
•---> ФЕП + Глутамат + СОа -|- ADP (11.21)
Поскольку нет никаких доказательств высокой активности пи-руваткиназы (необходимой для превращения ФЕП в пируват) в клетках обкладки проводящих пучков у таких растений, полагают, что ФЕП возвращается в клетки мезофилла без какого-то бы ни было изменения. Это должно приводить к более сложному челночному передвижению метаболитов между клетками двух типов, как это будет вкратце изложено ниже (разд. 11.3) при рассмотрении трех возможных путей обмена. ФЕП-КК локализована в цитоплазме клеток обкладки проводящих пучков (разд. 12.2). Некоторые различия в регуляторных свойствах декарбоксилаз и их потребности в кофакторах обсуждаются в разд. 12.8.
Источники данных: [14, 16, 17, 25].
11.3. Краткое изложение основных предполагаемых путей переноса углерода с участием трех декарбоксилирующих механизмов
