Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
В том случае, когда главным исходным продуктом С4-фото-синтеза является аспартат, для протекания Сгцикла необходимо наличие фондов аспартата и аланина. Такие фонды могут поддерживаться за счет восстановления азота (восстановление нитрата до солей аммония и образование аминокислот). При этом восстановление азота1 не связано непосредственно с синтезом аспартата в ходе фиксации СО2 в С4-цикле, так как аминогруппа - аспартата. постоянно обменивается в процессе'реа-к1
ций переамииирования, катализируемых аспартат- и аланин-аминотрансферазами. У ФЕП-КК-растений для поддержания азотного обмена используется челночный обмен пирувата и аланина или 2-оксоглутарата и глутамата, в результате которого аминный азот переносится из клеток обкладки проводящих пучков в клетки мезофилла. У растений данного типа декарбоксилирование аспартата в изолированных клетках обкладки проводящих пучков зависит от количества внесенного в среду пирувата или 2-оксоглутарата. Поскольку концентрация 2-оксоглутарата, необходимая для челночного обмена метаболитов, на порядок величины выше, чем концентрация пирувата, челночный обмен пирувата и аланина более предпочтителен. Для работы цикла не требуется'Наличия пируват .ортофосфат— дикииазы. У ФЕП-КК-растений в декарбоксилировании может участвовать также и NAD-МДГ, которая в этом случае использует пируват,ортофосфат — дикиназу клеток мезофилла (разд. 12.1, в).
11.4. Сбалансированность зарядов при межклеточном транспорте метаболитов в ходе С-гЦикла
В результате карбоксилирования, происходящего в СгДик-ле, содержимое клеток мезофилла должно закисляться, а содержимое клеток обкладки проводящих пучков вследствие декар боксилирования CU-кислот, наоборот, должно защелачи-ваться. Предполагаемый обмен метаболитами между клетками этих двух типов должен в конечном итоге приводить к перено-
NADP -МАЛАТДЕГИДРОГЕНАЗА
МЕЗОФ-ИЛЛ
NADP
NADPH
Оксалоацетат
V
COj ^
ФЕП
2 АТР-
Пируват
ОБКЛАДКА
ПРОВОДЯЩИХ
ПУЧКОВ
NADP N NADPH*
СО,
'Пируват
Рис. 11.2. Декарбоксилнрующие механизмы. Л. При участии NADP- МДГ.
су отрицательных зарядов в клетки обкладки проводящих пучков. Необходимая величина pH и электронейтральность могут поддерживаться либо за счет межклеточного переноса протонов в клетки обкладки проводящих пучков, либо за счет равноценного переноса ионов гидроксила в клетки мезофилла. Электронейтральность может также сохраняться благодаря об-
ИЛП-МАЛАТДЕГИДРОГЕНАЗА
МЕЗОФИЛЛ
2*Оксоглутзрат
Глутамат
Глутамат
2‘Оксоглутараг
Аспартат
Оксалоацатлт
co2-^i
ФЕП
АТР-
Алании ¦*—
ОБКЛАДКА ПРОВОДЯЩИХ ПУЧКОВ —>¦ Аспартат 2-Оксоглутарат
Оксалоацетат
г NADH
NAD
NAD
tvninei
) ^
” Пыпияа
СО,
NADH * Пируват
Аланин
ФЕП-КАРБОКСИ КИНАЗА МЕЗОФИЛЛ
ОБКЛАДКА ПРОВОДЯЩИХ ПУЧКОВ
Пируват Алании +
!>-<
Глутамат_____^2-Оксоглутарат
Оксалоацетат——---*¦ Аспартат
С02"
Pi-
ФЕП
В
Алании
>-<
Пируват
2Ч)ксогпутарат Гпутамат
Аспартат ----------> Оксалоацетат
. ЛТР
ч-*со,)
•Pi
АТР
АОР
ФЕП
Рис. 11.2. Б. При участии NAD-МДГ. В, При участии ФЕП-карбоксикиназы,
МЕЗОФИЛЛ
ОБКЛАДКА ПРОВОДЯЩИХ ПУЧКОВ
Малат"1
Н1 ¦4—
ОН'
ДГАФ
ФГК
ОН* 4-
Пируват-
+
СОп
ДГ АФ
¦ ФГК-3
/¦ N ADP ^NAUPH
Рис. 11.3. Сбалансированность зарядов при межклеточном транспорте веществ.
мену ФГК — ДГАФ (рис. 11.3) (челночный перенос ФГК и ДГАФ между клетками этих двух типов рассматривается в разд. 11.6). Вопрос о том, существует ли градиент pH между клетками во время стационарного состояния фотосинтеза и если существует, то как он влияет на транспорт метаболитов, остается открытым.
11.5. Межклеточная локализация ВПФ-цикла у С4-р астений
Как видно из табл. 11.2, стадии регенерации и карбоксилирования ВПФ-цикла протекают только в клетках обкладки проводящих пучков, тогда как восстановительная стадия осуществляется в клетках обоих типов. Что касается энергетики процесса, то соответствующее распределение ферментов между клетками предполагает, что АТР, используемый на стадии регенерации, образуется в хлоропластах обкладки проводящих пучков, а восстановительную стадию фотосинтеза обеспечивают энергией хлоропласты и тех и других клеток.
