Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
изолированных препаратах мезофилла и обкладки проводящих пучков кукурузы, полученных после ферментативной обработки. Источники данных: [4, 20, 23, 30, 32, 40].
10.6. Современная упрощенная схема С4-фотосинтеза
Результаты интенсивных исследований на уровне ферментов фотосинтеза и фотосинтетического метаболизма в изолированных клетках мезофилла и обкладки проводящих пучков и в хлоропластах различных растений (гл. 11 и 12) можно представить в виде упрощенной схемы фотосинтеза у С^растений (рис. 10.14). Отметим наиболее важные особенности данной схемы.
а) С помощью челночного механизма Q-цикла СО2 переносится из атмосферы в ВПФ-цикл, происходящий в клетках обкладки проводящих пучков.
б) Полагают, что этот механизм создает относительно высокую концентрацию СОг, обеспечивающую протекание ВПФ-цикла в клетках обкладки проводящих пучков. Эта концентрация превышает нормальную концентрацию СОг, которая устанавливается в результате диффузии СОа в лист из окружающей среды с низким содержанием С02 (0,03%). В результате С02 становится нелимитирующим субстратом фотосинтеза, а это приводит к -подавлению фотодыхания, о значении которого пойдет речь в дальнейшем (гл. 14).
в) Для челночного механизма необходим быстрый перенос определенных метаболитов между клетками мезофилла и клетками обкладки проводящих пучков.
г) В клетках мезофилла в ходе Сгцикла не происходит реальной фиксации С02.
Атмосферная
ССЬ
Клетка мозофипла
Рис. 10.14. Ci-Фотосинтез.
Клетка обкпэдки проводящего пучка
10.7. Какие растения можно считать Сграстениями
Термины «Сз- и С4-растения» возникли, когда было выяснено» различие между основными первичными продуктами фотосинтеза у определенных высших растений. Эта терминология была создана сразу же, как только были открыты С4-р астения, еще задолго до того, как у них был установлен механизм фотосинтеза. У С4-растений углерод, исходно, связавшийся в составе С4-кислот, передается в ВПФ-путь фотосинтеза. Если С4-расте-ния выдержать несколько секунд с 14СОг, то 70—80% радиоактивности обнаруживается в составе С4-кислот— малата и аспар-тата. Лишь небольшая часть (1—5%) включенной метки выявляется в составе оксалоацетата (разд. 10.2). После установления пути фотосинтеза у С4-растений этому термину можно дать более строгое определение, учитывающее следующие свойства.
а) Главными первичными продуктами фотосинтеза являются С4-дикарбоновые кислоты — оксалоацетат, малат и аспартат.
б) Углерод передается от С4-кислот в ВПФ-путь фотосинтеза (С-4-атом С4-кислот в С-1-положение. ФГК).
в) Эти реакции происходят на свету (в отличие от реакций у САМ-растений, см. гл. 15).
г) Как правило, имеются два типа фотосинтезирующих 'клеток—клетки мезофилла и краиц-клетки (клетки обкладки).
В ряде работ были получены данные, поставившие под сомнение необходимость кранц-анатомии для С4-фотосинтеза. На сегодняшний день у всех видов растений, относимых к С4-расте-иням, обнаружена кранц-анатомия, т. е. показано наличие явно отличающихся друг от друга фотосинтезирующих клеток двух типов, которые располагаются концентрическими кругами (разд. 10.4). И действительно, изучение анатомического строения любого из наземных растений является одним из наиболее простых д быстрых методов для выяснения того, относится ли данное растение к С4-типу. Главными продуктами фиксации 14СОв в культуре фотосинтезирующей ткани таких С4-растений как, Amaranthus retroflexas (Usuda et al., 1971), Froelichia gracilis (Laetsch, Kortschack, 1972) и Portulaca oleracea (Kennedy, 1976), являются С4-кислоты, однако кранц-анатомия у этих растений не обнаружена. Тот факт, что в культуре клеток Portulaca oleracea снижено фотодыхание, указывает на протекание отдельных реакций С4-фотосинтеза в культуре ткани. Ие известно, однако, в какой степени поток углерода при фотосинтезе в таких культурах отражает события, происходящие в целом растении. Так, например, источником ФЕП для фиксации СОз культурами ткани, поддерживаемыми в среде с сахарозой, может отчасти служить гликолиз, а синтез С4-кислот может быть сопряжен со сравнительно высокой активностью ФЕП-карбокси-
лазы, которая присуща этим клеткам. Таким образом, опыты с культурой ткани не могут однозначно свидетельствовать о том, что высокая скорость С4-фотосинтеза достигается и без кранц-апатомии.
Время от времени появлялись собщения о наличии С4-фото-сннтеза у водных растений. Однако опубликованные данные были недостаточно убедительными; в некоторых случаях позже было доказано наличие у них С3-фотосинтеза. Так, сообщалось, что морская трава Thalassia testudinum имеет все фотосинтети-ческие характеристики С4-растений, хотя у нее и нет кранц-ана-томии (Benedict, Scott, 1976). Однако при изучении ранних радиоактивных продуктов и в опытах по разбавлению импульсной метки, проведенных совсем недавно, было показано, что и у этой и у других морских трав (Thalassia spp. и Halophila spp.) фиксация С02 происходит в результате типичного С3-фотосинте-за (Andrews, Abel, 1979; Benedict et al., 1980). В отличие от наземных Сз-растений водные С3-растения практически не различают 13С02 и 12С02. Очевидно, морские травы характеризуются высоким диффузионным сопротивлением для поглощения С02 в водных средах. Это может приводить к связыванию всей поглощенной С02, в результате чего изотопный состав углерода С02 в морской воде и в растительных тканях практически одинаков (о разделении изотопов углерода у растений см. разд. 15.12). Водное цветковое растение Hydrilla verticillata при летних температурах и летнем фотопериоде проявляет ряд свойств, близких к свойствам С4-растения, и в то же время не имеет кранц-анатомии (Holaday, Bowes, 1980). Углекислотный компенсационный пункт у него находится достаточно низко, основными начальными продуктами являются аспартат и малат, а активность ферментов С4~пути (пируват, ортофосфат—дикиназы и ФЕП-кар-боксилазы) довольно высока. Скорость фиксации иС02 на свету относительно невелика по сравнению со скоростью темпового дыхания. Известно, что в темноте в различных растительных тканях (даже в условиях дыхания) происходит включение метки в С4-кислоты. Это может в значительной степени влиять на распределение метки между продуктами фиксации иС02 при низкой скорости ассимилляции, что затрудняет выяснение пути углерода при фотосинтезе. Помимо этого в отдельных частях клеток могут существовать сравнительно высокие внутренние пулы С02, что в еще большей степени осложняет -проведение опытов по разбавлению импульсной метки и затрудняет последующую их интерпретацию. У другого водного макрофита, Ege-ria densa, С02 непосредственно фиксируется в ВПФ-цикле при тех условиях, которые существуют в природной среде обитания, в то время как сравнительно низкие концентрации С02, применявшиеся в ряде исследований водных цветковых растений, мо-
