Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Digitaria Росичка 70 30 Рудимен
sanguinalis кровяная тарные
1 Для того чтобы нлмерить количество кислорода, выделяющегося i процессе не-
циклического переноса электронов, применяли различные окислители: мстнлвиологоп.
феррицианнд, л-бензохнион и NADP.
держание Хл в реакционном центре ФС1, так как количественно определить Хл в реакционном центре ФС II очень трудно.
Впервые количество Р700 у Q-pастений было определено в хлоропластах суммарного экстракта листьев. Полученные результаты свидетельствовали о том, что для хлоропластов С^растений характерно более высокое, чем у Сз-растений, отношение Р700/Хл (Black, Маупе, 1970). Это вполне согласуется с данными о том, что С^р астения расходуют в большей степени АТР, чем NADPH (5ATP/2NADPH по сравнению с 3ATP/2NADPH у Сз-растений), поскольку повышенное содержание Р700 может быть связано с относительно более высоким уровнем циклического фотофосфорилирования.
б) NADP-МДГ-растения
У представителей NADP-МДГ-растений процесс нециклического переноса электронов, по-видимому, на 70—100% протекает в хлоропластах мезофилла. Структура хлоропластов в клетках обкладки проводящих пучков постепенно меняется, и если у росички кровяной и кукурузы в хлоропластах видны рудиментарные граны, то у сорго (рис. 11.7,А) и сахарного тростника граны полностью отсутствуют. В таких хлоропластах нет ФС II, что связано с утратой способности к образованию гран (табл. 11.5). Хлоропласты обкладки проводящих пучков у NADP-МДГ-растений—это тот единственный известный слу-
чай, когда можно видеть, что способность к формированию гран в значительной степени редуцирована. ¦
До сих пор не выяснены полные потенциальные 'возможности для протекания нециклического транспорта электронов in vivo в хлоропластах различного типа. Данные, полученные в опытах .с изолированными хлоропластами, мало что говорят об-относительной интенсивности нециклического переноса электронов в клетках этих двух типов. Так, например, скорость нециклического переноса электронов в изолированных . хлоропластах. обкладки проводящих лучков кукурузы сильно варьирует в зависимости от того, какие окислители использованы для реакции Хилла. Из некоторых данных следует, что потенциальная активность нециклического транспорта электронов в хлоропластах мезофилла и обкладки проводящих пучков кукурузы одинакова (в присутствии ряда окислителей получены величины, порядка 75—150 мкмоль Ог-(мг Хл)-1^-1. В других работах указывается, что у кукурузы хлоропласты мезофилла являются тем местом, где первично происходит нециклический перенос электронов, скорость которого в присутствии л-бензохино-иа (одного из окислителей, применяемых в реакции Хилла) доходит до 600 мкмоль 02-(мгХл)-1-ч-1, что вполне достаточно-для достижения скорости фотосинтеза в целом листе. Некоторая противоречивость полученных данных может быть связана, с различиями в возрасте ткани (в ходе онтогенеза хлоропласты обкладки проводящих пучков теряют граиы), разной освещенностью при выращивании растений, разной степенью потери активности в процессе выделения хлоропластов различного-типа, обоюдным загрязнением отдельных фракций при их выделении или различными условиями определения активности. Размеры фотосинтетической единицы в хлоропластах обкладки проводящих пучков у NADP-МДГ-растений меньше (пониженное содержание светособирающего Хл в реакционном центре),, чем в хлоропластах мезофилла (табл. 11.6). Поэтому in vivo-процесс нециклического переноса электронов в хлоропластах
Рис. 11.7. А. Электронная микрофотография агранальных хлоропластов (1) в клетках обкладки проводящих пучков и содержащих граны хлоропластов (2) в клетках мезофилла Sorghum suclanense, растения NADP-МДГ-типа. Х6000. (Микрофотография получена S. Е. Frederick; публикуется с любезного разрешения Е. Н, Newcomb, University of Wisconsin.) Б. Электронная микрофотография содержащих граны хлоропластов (2) в клетках обкладки проводящих пучков молодого листа Portulaca oleracea, растения NAD-МДГ-типа. X16 300. Обратите внимание иа хорошо заметные митохондрии (3), которые у С4-растений этой подгруппы являются местом декарбоксилироваиия малата (разд. 11.2). (Микрофотография получена Alary Е. Doohan; публикуется с любезного-разрешения Е. Н. Newcomb, University of Wisconsin.)
Таблица 11.6. Отношение Хл/Р700 и Хл а/Хл b и флуоресценция при температуре жидкого азота (Fg8s/F73o) в хлоропластах разного типа у NADP-МДГ-растений в сравнении с хлоропластами С3-растеиий (Edwards et al„ 1976; Mayne et aL, 1974)
Fc8k/F730 Хл apiл Ь Хл/Р700
Вид растения мезофилл обкладка мезофилл обкладка мезофилл обкладка
проводя проводя проводя
щих щих щих
пучков пучков пучков
NADP-МДГ
