Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Saccharum 1,13 0,25 3,70 5,56 412 193
officitiarum
Sorghum 1,14 0,23 3,73 6,60 418 191
bicolor
Zea mays 1,14 0,18 3,30 6,51 413 218
Digitarla 0,76 0,20 3,58 5,80 322 188
sanguinaUs
Set aria 0,85 0,28 3,54 5,50 428 264
lutescens
Сз-растения
Avena 0,87 --- 3,45 --- 444 ---
saiiva
Horde um 0,76 --- 3,66 --- 478 -
vulgare
Triticum 1,57 “ 3,41 --- 439
aestivum
Таблица 11.7. Потенциальная активность реакции Хилла в присутствии я-бензохинона и интенсивность фиксации С02 на свету в изолированных клетках обкладки проводящих пучков у различных NADP-МДГ-растений1)
Вид растения Реакция Хилла (в при- Фиксация СОг.
сутствии 1мМ /г-бензо- мкмоль-(мг Хл)---1 • ч---11
хинона), мкмоль
02- (мг Хл)-1-!!-1
Saccharum officinarum 3 2
Sorghum, bicolor 3 1
Zea mays 21 7
Digitaria sanguinalls 84 22
Setaria lutescens 62 33
‘) Клетки получали после ферментативной обработки листьев (Edwards et at., 197G).
мезофилла может достигать насыщения при сравнительно низкой интенсивности освещения, тогда как в хлоропластах обкладки проводящих пучков — при гораздо более высокой.
Если -не забывать о том, что разные авторы приводят разные цифры, то величины, представленные в табл. 11.5, могут служить показателем распределения активности нециклического переноса электронов между клетками двух рассматриваемых типов у некоторых NADP-МДГ-растений.
Существует и другая корреляция — между зависимым от-/г-бензохииона выделением кислорода и способностью к фиксации СОг в изолированных клетках обкладки проводящих пучков у ряда NADP-МДГ-растений (табл. 11.7). При этом величины, характеризующие скорость реакции Хилла и скорость фиксации С02 в изолированных клетках сахарного тростника и сорго, ие превышают 1 % скорости фотосинтеза в целом листе. С4-растений. Возможны два объяснения этих данных. Они свидетельствуют либо о том, что в хлоропластах (аграиальных) обкладки проводящих пучков у сорго и сахарного тростника in vivo не функционирует нециклический перенос электронов, либо о том, что изолированные клетки обкладки проводящих пучков очень легко теряют фотосистему II, особенно те из них, которые имеют агранальные хлоропласты. Для оценки активности нециклического переноса электронов Даунтои в др. (Down-ton et al., 1970) применили метод определения in vivo. Вместо, реактива Хилла они взяли тетразолиевый синий, который темнеет после восстановления. Эти авторы сделали вывод, что активность нециклического переноса электронов полностью отсутствует в хлоропластах обкладки проводящих пучков у сорго, крайне мала в хлоропластах кукурузы и сравнительно велика в хлоропластах Panicum miliaceum (в которых есть граны). В последующих экспериментах, связанных с изучением нециклического переноса электронов в изолированных хлоропластах и клетках обкладки проводящих пучков, данные Даунтона и соавторов были подтверждены.
Хотя и существует определенная корреляция между структурой и функцией хлоропластов данного типа у С4-растений,. тенденцию к появлению в фотосинтезирующей ткани аграналь-ных хлоропластов не всегда можно рассматривать как доказательство отсутствия ФС II (так, например, в хлоропластах красных водорослей встречаются только единичные ламеллы).
В среднем у NADP-МДГ-растений примерно 90% замедленной флуоресценции приходится на долю хлоропластов мезофилла и 10% — на долю хлоропластов обкладки проводящих пучков. Это опять убедительно свидетельствует об отсутствии ФСП в хлоропластах обкладки проводящих пучков. Обычно»
у NADP-МДГ-растений содержание -Хл в клетках мезофилл* слегка выше, чем в клетках обкладки проводящих пучков (примерно 60%), как и должно быть в центре первичного восстановления .NADP+ (разд. 4.13).
И отношение Хла/ХлЬ, и спектры флуоресценции в жидком азоте, и содержание Р700 свидетельствуют о том, что отношение активностей ФС 1/ФСП в хлоропластах обкладки проводящих пучков у NADP-МДГ-растений достаточно велико. Отношение Хла/ХлЬ в хлоропластах мезофилла у этих растений близко к соответствующему отношению у Сз-растений. В хлоропластах обкладки проводящих пучков это отношение гораздо больше, что предполагает и более высокую активность ФС I (табл. 11.6). В хлоропластах Сз-растений светособирающий Хл ФС I представлен Хл а, а светособирающий Хл ФС II состоит из Хла и Хл Ь, содержание которых 'В этом случае одинаково (разд. 4.13.)-. Основная часть Хл листа приходится на долю светособирающего Хл, а содержание Хл в реакционных центрах намного ниже. Таким образом, по величине отношения Хла/ХлЬ можно оценить распределение светособирающего Хл между этими двумя фотосистемами. Так, например, в хлоропластах с отношением Хл а/Хл Ь, равным 3, в ФС I присутствуют 2 молекулы Хла, а в ФСП—по одной молекуле Хла и Хл Ь. Это обеспечивает примерно равное распределение Хл между разными фотосистемами. При отношении Хла/ХлЬ, равном 6, -как в хлоропластах обкладки проводящих пучков у некоторых NADP-МДГ-растений, в ФС1 присутствуют 5 молекул Хла, а в ФС II — по одной молекуле Хла и Хл Ь (или иначе, около 70% Хл в ФС I и 30% Хл в ФСП). Если число акцепторов в ФСП ограничено, то комплекс Хл а/b — белок также может передавать энергию в ФС I (разд. 4.11). Это позволяет Хл «леток обкладки проводящих пучков улавливать энергию, необходимую в первую очередь для работы ФС I.
