Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Однако не всякое поглощение СОг означает использование углерода, ведущее к постоянному приросту биомассы.
Ассимиляция двуокиси углерода
109
Такой прирост возможен только тогда, когда идет также поглощение электронов от какого-то внешнего источника и углерод, содержащийся в С02, восстанавливается до физиологического уровня. У бактерий, накапливающих лолиоксибутират (7,Ж, 9,Б), этот уровень лежит даже ниже уровня углевода [1909].
В тех случаях, когда нет необходимости уточнять, что в каком-то процессе постоянно накапливается углерод за счет С02, мы будем пользоваться нейтральным термином «поглощение». В тех же случаях, когда органический углерод действительно образуется из СОг, т. е. когда С02 не только принимается, но и восстанавливается, мы будем говорить о «фиксации» или «ассимиляции». Мы не будем проводить различия между формами СОг, HCOj и НСО*- [416]; во всех этих формах углерод полностью окислен.
Поглощение С02 органотрофами (и, значит, гетеротрофа-ми) у нефотосинтезирующих прапионовокислых бактерий впервые наблюдали Вуд и Верк май в 30-х годах [2025]. Впоследствии было показано, что такое поглощение С02 с помощью различных механизмов — распространенное свойство гетеротрофов [1162, 1492, 1899, 2023, 2024, 2030]. Например, Clostridium kluyveri (7,Д) может получать одну четвертую необходимого ему углерода из С02 [1865].
Примером реакции поглощения может служить карбокси-лирование пировиноградной кислоты, превращающее ее в щавелевоуксусную [2025]:
СН3—СО—СООН + С02=НООС—СН—СО—СООН;
AG;=7 ккал. (10.1)
Эта эндергоническая реакция получает энергию от сопряженного с ней отщепления ортофоофата от одной молекулы АТФ. Но эта реакция не сопровождается восстановлением углерода, и рано или поздно равное количество С02 выделяется снова в реакции декарбоксилирования. Именно поэтому в организме не накапливается углерод.
Другие «темновые» реакции поглощения включают временное восстановление С02, но все же при этом не происходит настоящей ассимиляции углерода. Так, малатдегидро-геиаза (декарбоксилирующая), которая вполне могла иметься уже на ранних этапах эволюции, катализирует образование малата из пирувата и С02:
СН3—СО—СООН + НАД(Ф) - Н -4- С02=
= СН3—СН2—СНОН—СООН+ НАД(Ф);
АО;=—0,3 ккал. (10.2)
110
Глава 10
Эта реакция все же не приводит к суммарному увеличению количества органической 'материи в 'биосфере в целом, так как для производства НАД(Ф)-Н нужны электроны от органических соединений. Только если в систему вводятся дополнительные электроны, может происходить суммарное накопление органической материи.
в. анаэробная ассимиляция с02 в темноте
В биосфере существует один экзогенный восстановитель с потенциалом, достаточно низким для темнового восстановления НАД(Ф) — это свободный водород:
НАД(Ф)+-г-Н2=НАД(Ф)-Н + Н+; Щ=— 4,3 ккал. (10.3)
Более того, в темповой реакции Н2 с С02 может образовываться АТФ, как у метанобразующих бактерий (7, Д). Таким образом, в темноте можно получить и восстановительную силу и АТФ для фиксации С02. Но, несмотря на термодинамическую возможность этого, до сих пор не обнаружено роста фотосинтезирующих бактерий на водороде в темноте [685, 1370, 1564].
Могут ли сбраживающие бактерии автотрофно расти на Н2? С наибольшей надеждой на успех такие организмы можно искать среди метанобразующих 'бактерий (7, Д). В частности, был открыт термофил Methanobacterium thertnoauto-trophicum, который довольно быстро растет, используя в качестве единственного источника углерода С02, а в качестве единственного донора электронов — Н2 [2054]. На первый взгляд этот интересный организм, казалось бы, просто обращает водородное брожение. Но это не совсем так. Другая замечательная особенность этого организма состоит в том, что он содержит в себе сеть внутренних мембран [2053]. Такие мембранные системы вообще-то свойственны только фо-тосинтезирующим и дышащим организмам. М. thermoauto^ trophicum — не только (анаэробный) хемолитотроф, но также и автотроф.
В эволюции анаэробные хемолитотрофы могли ипрать важную роль только в том случае, если в атмосфере имелись достаточные количества Н2, которые они могли бы использовать. По-видимому, в геологических масштабах ранняя атмосфера недолго содержала большие количества Н2 (3,В). Кроме того, растворимость Н2 в воде низка, и поэтому мало Н2 попадало в воду и становилось доступным организмам [469, 470]. Вместе с тем наряду с С02 Н2 все время высвобождался в водоемах в результате водородного брожения
Ассимиляция двуокиси углерода
111
(7,Г), как это происходит и сейчас в анаэробных условиях. Такие биотопы были тогда и остаются доступными сейчас для анаэробных хемолитотрофов.
г. восстановительный цикл карбоновых кислот
Большие количества СОг фиксируются в циклических процессах, развившихся специально для этой цели. На основе данных, полученных при изучении современных организмов, можно предположить, что фотоорганотрофы были первыми бактериями, у которых возникли такие процессы (возможно за исключением только что упоминавшихся метанобразующих бактерий). -Фотоорганотрофы используют органические соединения или водород как источник электронов и свет как источник энергии для ассимиляции (9,А).
