Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Общие аспекты бактериального фотосинтеза
101
потребность в восстановительной силе могла удовлетворяться за счет Н2 [75, 1173]. Кроме того, как сказано выше, восстановительную силу может дать обращенный поток электронов.
Роль нециклического фотофосфорилирования у бактерий, если оно вообще у них существует, до сих пор является предметом споров (8,Е). Более того, оно не обязательно должно было возникнуть одновременно с нециклическим потоком электронов, который сначала служил для восстановления. Фосфорилирование могло вступить в сопряжение с нециклическим потоком электронов только после того, как последний появился. Конечно, синтез АТФ в качестве побочного продукта при производстве восстановительной силы весьма экономичен. Но тем не менее, учитывая первичность фотофосфорилирования, можно предположить, что нециклический процесс вел к фосфорилированию с самого начала.
Балчевский [126, 127] выдвинул гипотезу происхождения и эволюции цепей переноса электронов, в которой основное внимание обращается на белковую часть переносчиков электронов, а не на коферменты или простетические группы. «Эволюция началась с молекул, подобных ферредоксинам... и продолжалась..., приведя к тесному эволюционному родству между различными соседними звеньями в образовавшихся при этом цепях.... Я склонен думать, что постепенно можно выявить общее происхождение всех полинептидных структур, участвующих в биологическом переносе электрона». При этом предполагается, что эволюция шла ступеньками по шкале электрического потенциала. Эта гипотеза основывается главным образом на информации о взаимосвязи первичной и третичной структур белков.
3. ранние механизмы
Фотосинтез потребовался бактериям, когда были израсходованы имевшиеся сначала запасы окислительно-восстановительных соединений, нужных для энергетического метаболизма (8,А). Нарастала необходимость в пополнении запасов полезных восстановителей и окислителей фотохимическим путем либо из бесполезных веществ, имевшихся в среде с самого начала, либо из отходов, оставшихся после экзер-гонических окислительно-восстановительных реакций. Тогда фотопродукты могли бы снова реагировать и давать при этом высокоэнергетические соединения типа АТФ. Это происходило, видимо, в процессах, включающих фосфорилирование на уровне субстрата; на этой стадии не было других способов синтеза АТФ.
102
Глава 8
Необходимый для этого хлорофилл или родственные ему фотокатализаторы производили сами клетки. Отсутствие порфиринов у клостридиев достаточно убедительно свидетельствует о том, что в первичном бульоне не имелось заметных количеств экзогенного порфирина. Следует напомнить, что очень мало порфирина обнаружено в углистых хондритах (4, Б), а в экспериментах по пребиотическому синтезу получены лишь очень незначительные выходы лорфири-нов (4, В). По-видимому, сбраживающие организмы не используют ни хлорофилл, ни гем, которые обладают общей порфириновой частью молекулы, хотя корриноиды (соединения, родственные витамину Bi2), тоже содержащие четыре пир-рольных кольца, хорошо представлены у клостридиев и метанобразующих бактерий [1162, 1773]. Возможно, что первыми организмами, начавшими использовать порфириновую структуру, были фотосинтезирующие бактерии [1092, 1093].
Обратные реакции фотопродуктов сначала происходили в растворе, так что они не были пространственно разделены. По-видимому, в эволюции сохранились только те процессы, в которых бесполезные обратные реакции, т. е. взаимное уничтожение без сохранения энергии в высокоэнергетических соединениях, в значительной степени предупреждались кинетическими препятствиями [660].
Многие авторы исследовали фотохимические реакции, приводящие до некоторой степени к одновременному накоплению окислителя и восстановителя в одном растворе [436,. 949, 1041, 1042, 1495—1497, 1499]. В качестве примера такой реакции приведем идущее на свету под действием НАД и хлорофилла как катализатора окисление аскорбиновой кислоты до пиридина [1043]. Результаты этого эксперимента показали, что в данном случае в темноте реакция не идет сразу же в обратном направлении.
Пространственное разделение продуктов — более эффективное препятствие против .бесполезных обратных реакций. Чтобы достичь такого разделения, можно поместить катализатор в мембрану таким образом, чтобы образующийся восстановитель обязательно появлялся по одну сторону мембраны, а окислитель — по другую. Мембрана тогда служит барьером, предотвращающим взаимное уничтожение, неизбежное при встрече этих веществ. Поэтому легче представить себе, что электроны текли от одной стороны барьера к другой лишь по определенным путям и что этот поток электронов сделался затем зависимым от фосфорилирования, т. е. между ними произошло сопряжение. Такое гипотетическое устройство можно рассматривать как модель примитивной формы цепи потока электронов. Ее основное устройство посте-
Общие аспекты бактериального фотосинтеза_ 103
пенно усовершенствовалось: усовершенствовались по своей химической структуре уже имевшиеся звенья цепи и, кроме того, появились новые звенья. Части клеточной мембраны или ее выросты, видимо, могли стать ранними фотосинтези-рующими мембранами. Сбраживающие организмы, разумеется, уже имели клеточную мембрану.
