Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Кроме циклического фотофосфорилирования у растений с достоверностью обнаружено также и нециклическое [74, 78, 79, 1338, 1924]. В этом процессе и восстановитель и АТФ образуются при участии световой энергии. Восстановленный ферредоксин [1835] переносит свои электроны — с ионами водорода, в виде атомов водорода,—через флавопротеид ,[1692] к пиридиннуклеотиду (НАДФ), и образуется НАДФ-Н. Поскольку электрон при этом утрачивается, уходя по цепи реакций, из экзогенного источника должны поступать новые электроны; у растений в естественных условиях таким источником служит вода. Следовательно, в ходе нециклического фосфорилирования постоянно происходят восстановление и окисление, т. е. процесс не замкнут. С физиологической точки зрения НАДФ-Н восстанавливает углеродные соединения, возникшие из СОг, т. е. «восстановительная сила» служит ассимиляции. В отсутствие С02 электроны могут поглощаться искусственными окислителями, например феррицианидом или хиноном [841, 842]. Выход в этой так называемой реакции Хилла может увеличиться, если в системе имеются АДФ и Ф для производства АТФ [90, 103, 1964]; следовательно, в физиологических условиях поток электронов и фосфорилирование сопряжены. Это явление носит название «фотосинтетический контроль» по аналогии с таким же явлением при окислительном фосфорилировании, называемым дыхательным контролем (13,А). Оба явления вместе можно назвать контролем транспорта электронов.
Фотосинтезирующие бактерии тоже могут производить восстановительную силу фотохимически, используя электро-
Общие аспекты бактериального фотосинтеза
97
ны из экзогенного источника. Другого пути для фотоассимилирования организмами СОг нет. В принципе экзогенный восстановитель может 'быть органическим или неорганическим. Так, например, источником электронов может быть изопропаиол, окисляющийся при этом до ацетона [612], или янтарная кислота, окисляющаяся до фумаровой [686]. Обычный пример неорганических доноров электронов — сульфиды, в том числе тиосульфат (11,Б). По-видимому, все эти восстановители прежде всего в темновой реакции отдают электроны бактериальному цитохрому. Бактерии никогда не используют воду как первичный источник электронов, и это их крайне важная особенность (12, А).
Некоторые авторы, например Арнон [75], Нозаки и др. [1337, 1338], Ван-Ниль [1917] и Амес [43], предполагают, что бактерии, подобно растениям, могут производить восстановительную силу, используя нециклический поток электронов. В этом случае электроны от донора, способного непосредственно использовать энергию света, переносятся иа акцептор; конечным этапом является образование биомассы.. Не ясно, какие соединения служат при этом акцептором: ферредоксин и убихинон или только убихинон (8, Д). Не ясно также, сопряжен ли движимый светом нециклический поток электронов у бактерий, если он вообще существует, с образованием АТФ.
По другому предположению, образование восстановительной силы у фотосинтезирующих бактерий можно приписать хорошо известному сейчас явлению «обращенного потока электронов». (Терминологию можно найти у Чейнса и др. [365].) При изучении аэробного дыхания (13,Б) в митохондриях, т. е. у высших организмов, было сделано важное открытие, предвиденное Дэвисом и Кребсом [441], а также Кребсом и Корнбергом [1047]. Обнаружено, что высоко-энергетическое соединение, как правило АТФ, может вызвать эндергонический поток электронов (поток в направлении, противоположном направлению спонтанного потока) [359, 360, 363, 364, 571, 1005, 1006, 1902]. Обращенный поток электронов наблюдается также у дышащих бактерий [1832].
Если в процессе дыхания экзергонический поток электронов физиологически связан с синтезом АТФ (окислительное фосфорилирование), то при эндергоническом потоке, напротив, расходуется АТФ (восстановительное дефосфорилирова-ние), а производится восстановительная сила. Таким образом, электроны от эндогенного источника перекачиваются на уровень НАД-Н.
Обращенный поток электронов должен сделать ненужным движимый светом нециклический поток электронов. Часть
98
Глава 8
АТФ, образовавшегося при циклическом фосфор ил ировании, может перекачивать электроны к НАД, а образовавшийся НАД-Н может быть использован для ассимилирования С02. После того как Чейнс и Олсон [366] предположили, что у бактерий имеется обращенный поток электронов, используе-
-АДФ+Ф
J ^АТФ
БХл ^ А. Циклический поток электронов с фотофосфорилированием
М
RH
д
i
НАД
НАД „АДР+Ф
* f-АДФ+Ф I ^АТФ
БХл
Б Нециклический (незамк- В. Обращенный гю-нутый) поток электро- ток электронов, нов. Фотофосфорилиро- Число необзоди-вание не показано, но оно мых молекул. AT? может идти на самом деле
неизввстчо
Рис. 8.3. Общие схемы бактериального фотосинтеза.
БХл — бахтериохлорофилл а; А, Б и т. д. — окислятельио-восстановительиые соединения; RH — восстановитель. Стрелки, идущие вверх, всегда означают повышение отрицательного стандартного потенциала.
мый для производства восстановительной силы (НАД-Н), его и в самом деле обнаружили у фотосинтезирующих бактерий и в системах, выделенных из них [129, 132, 134, 252, 685, 686, 915, 934, 974, 1019, 1926]. О многом говорит тот факт, что при добавлении АТФ к бесклеточным системам, полученным из фотосинтезирующих бактерий, в темноте идет реакция: Янтарная кислота + НАД—>-Фумаровая кислота-f + НАД-Н [934, 974, 1166]. Далее концепция обращенного потока электронов будет применена и к фотолитотрофным (нефотосинтезирующим) бактериям (15).
