Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
В противоположность фотоорганотрофам фотолитотрофы на две ступени выше облигатных сбраживающих бактерий,, например клостридиев, во-первых, потому, что они используют свет, и, во-вторых, потому, что они используют неорганический восстановитель. Логично, следовательно, предположить, что они возникли позже фотоорганотрофов. Сначала бактерии приспособились ассимилировать субстрат — С02— фотохимическим способом, а затем они приобрели способность использовать неорганические восстановители. Игакг эволюция, видимо, шла следующим путем: I (сбраживате-ли)—у\\ (фотоорганотрофы)—(фотолитотрофы).
Если переход I—>-П должен был быть довольно резким, я эстолько резким, что ему трудно найти объяснение, то переход II—ЯП, вероятно, был почти незаметным. Граница между современными фотоорганотрофами и фотолитотрофа-ми неабсолютна. Одни фотоорганотрофы до некоторой степени могут использовать неорганические восстановители (иные, чем Н2), другие — органические восстановители [61, 1001, 13,70, 1853, 1911, 1918], что создает проблемы для система-гиков [790, 979, 1907]. Открытие Rhodopseudomonas sulfidop-hila (9,А) усилило впечатление о том, что переход между несерными и серными пурпурными бактериями был постепенным.
ФОТОЛИТОТРОФИЯ
Фотолитотрофия
117
Факультативная фотоорганотрофия распределена среди фотолитотрофов довольно беспорядочно. По-видимому, неспособность использовать органические соединения в энергетическом метаболизме объясняется утратой механизмов для их поглощения и (или) -использования. Но, как и в других случаях (8,Б, 15,А), сохранение этих механизмов или их утрата могут не иметь большого эволюционного значения. Не ясно, какое преимущество дает бактериям такая утрата, разве что они при этом просто -избавляются от излишних
механизмов.
Таблица 11.1
Изменение свободной энергии при восстановлении С02
Реакция да" о >
ккал
2НАД(Ф) -Н + 2Н+ + С02 = (СН20) + Н20 + 2НАД(Ф) 7,7 (11,1)
2НАД(Ф) - Н + 2Н+ = 2НАД(Ф) + 2Н2 8,6 (11,2)
2Н2 + С02 = (СН20) + Н20 -1 (11,3)
2H3S + COs = (СН30) + Н20 + 2S 12 (11,4)
О.бНгБ + С02 + Н20 = (СН20) + Н+ + 0.5SOI- 28 (11,5)
2С4ВД- + С02 = (СН20) + Н20 + 2С4Н20?- 40 (11,6)
В табл. 11.1 приведены величины стандартных изменений свободной энергии в некоторых реакциях, имеющих фундаментальное значение в биоэнергетических процессах, которые протекают у фотосинтезирующих бактерий, особенно у литотрофов. (СНгО) означает здесь клеточные компоненты с содержанием свободной энергии, равным одной шестой этой величины у глюкозы. Уравнение (11.1) показывает «термодинамическое расстояние» между прямым восстановителем НАД(Ф)-Н и клеточным компонентом. В качестве напоминания в таблицу включено умноженное на 2 уравнение (10.3) в обращенном виде (11.2). Уравнения (11.3) — (11.5) показывают изменения свободной энергии с наиболее обычными неорганическими источниками электронов. Уравнение (11.6)—восстановление СОг органическим донором электронов сукцинатом с окислением последнего до фумарата — дано как пример того, что происходит у фотоорганотрофов. Надо помнить, что в табл. 11.1 приведены стандартные величины при давлении газов, равным 1 атм, и рН=7.
При ассимиляции С02 с участием водорода изменение свободной энергии [уравнение (11.3)] благоприятствует протеканию реакции, а пои высоких концентрациях реагирую-
118
Глава 11
щих веществ и низких (концентрациях продуктов AG принимает отрицательные значения. Здесь уже упоминалось (10, В) об основанном на этой реакции росте сбраживающих бактерий (но не фотосинтезирующих организмов!) в темноте в присутствии Н2 и С02 в качестве единственного источника углерода.
AGq при окислении сульфида настолько больше нуля, что практически при любых концентрациях восстановление НАД или СОг в темноте совершенно не происходит. Поток электронов в форме транегидрогенирования должен вызываться энергией света. Подчеркнем, что ,в уравнении (11.5) разлагается 'вода, хотя при этом не высвобождается кислород. Высвобождение кислорода свойственно только растениям.
б. пурпурные и зеленые серные бактерии
Современные фотолитотрофы включают две четко отграниченные группы (рис. 11.1) пурпурных серных бактерий (Thiorhodaceae) и зеленых серных бактерий (Chlorobacteria-сеае). Разные виды используют в качестве восстановителей различные формы восстановленной серы, в том числе сульфид, тиосульфат, сульфит и тетратионат. Окисление приводит, как правило, либо к образованию элементарной серы, либо, далее, к сульфату. Chlorobium limicola фотохимически превращает элементарную серу в сульфид и сульфат, и первый служит восстановителем для С02 на свету [1403]. Мы уже говорили о механизмах, используемых для ассимиляции С02 (10, Г, Д).
Весьма возможно, что пурпурные серные бактерии (рис. 11.1) произошли от пурпурных несерных бактерий. Как уже подчеркивалось (11,А), таксономическое различие между пурпурными серными и пурпурными несерными бактериями, основанное на сравнительной легкости использования органических и.неорганических восстановителей, нечетко. С практической точки зрения важно, что серные бактерии, как правило, анаэробы, а многие из несерных бактерий являются факультативными аэробами. Но, насколько мы знаем, нет причин, по которым среди пурпурных серных бактерий не должно быть факультативно аэробных видов. И действительно, у некоторых видов обнаружено микроаэрофильное поведение (15, Е).
