Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Брода Э. -> "Эволюция биоэнергетических процессов" -> 49

Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.

Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов — М.: Издательство «МИР», 1978. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): broda-e-voljucija-bioe-nergeticheskih-processov1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 43 44 45 46 47 48 < 49 > 50 51 52 53 54 55 .. 129 >> Следующая

440 480 520 560 600 640 680 Длина волны, нм
Фотосинтез у растений
1.25
У растений в фотосистеме I светочувствительным веществом активного центра (8, А) является -Рш [852]. В фотосистеме II активный центр поглощает при более короткой волне—около 685 нм. По-видимому, оба активных центра состоят из модифицированных хлорофиллов. Дюйсенс назвал
Длина волны, нм
Рис. 12.3. Эффект усиления у хлореллы [1498].
Действие дальнего красного света определенной длины волны дополняется (ближним) коротковолновым красным светом. I —с дополнительным светом; II — без дополнительного света.
свет, активно действующий в фотосистеме I, «светом I», а в фотосистеме II—«светом II». Фотосистемы I и II можно частично разделить препаративными методами [232, 234, 1399]. При этом применяются либо механические силы, либо детергенты.
У фотосинтезирующих бактерий эффект усиления не обнаружен [228, 517].
в. происхождение двойного процесса
Гаффрон [660] выразил мнение, что двухквантовый механизм, позволяющий бактериям использовать воду, возник у них очень давно. Только последний этап, приводящий к высвобождению кислорода, появился у растений. Пока не образовался «фермент» для этой реакции, окислитель, синтезируемый в первичной реакции, должен был удаляться путем реакции с другим внешним восстановителем (не с водой). Ван-Ниль в своем основополагающем труде о первичном процессе фотосинтеза [1914] рассматривал возможность временного фотолиза воды бактериями с немедленным удалением продуктов в химических реакциях.
126
Глава 12
Олсон [1354] высказал некоторые соображения относительно эволюционного пути от фотолитотрофии к фотофито-трофии. В основе этих соображений лежит чрезвычайно важное представление о том, что «эффективное использование двух последовательных фотохимических реакций для производства сильного восстановителя (например, ферредоксина) из доноров электронов со сравнительно высоким потенциалом было достигнуто... предшественниками водорослей (растений— Э. Б.) задолго до того, как они смогли извлекать электроны из воды». По мнению Олсона, наиболее удобными для использования донорами электронов вместо воды для первичных растений могли бы быть гидразин, гидроксиламин и нитрит. Однако трудно себе представить, что в биосфере когда-либо могли присутствовать первые два соединения или что в анаэробных условиях мог образовываться нитрит, а образовавшись, избегать распада.
Возможно, две фотосистемы растений произошли от разных бактериальных систем для нециклического и циклического потока электронов, которые, однако, никогда не функционируют в паре (8, Е).
г. нециклическое и циклическое фотофосфорилирование
По фотофосфорилированию у растений выполнено огромное число научных работ [1707, 1870]. Сравнительная роль нециклического и циклического фотофосфорилирования была установлена исследователями школы Арнона [1338]. Было показано, что в противоположность бактериям, у которых преобладает циклический процесс, «у растений в фотосинтезе доминирующим фотохимическим процессом, по-видимому, является нециклическое фотофосфорилирование, поскольку, кроме того что оно поставляет АТФ, оно также представляет собой единственный механизм, выполняющий перенос водорода (через ТПН) от воды к С02. Таким образом, циклическое фотофосфорилирование у растений, вероятно, удовлетворяет потребность в АТФ для ассимилирования углерода, которая не удовлетворяется полностью нециклическим фотофосфорилированием». Гест [685, 686], не соглашающийся с мнением о роли циклических процессов у бактерий, считает нециклический поток электронов и фотофосфорилирование высокоусовершенствованным и уникальным процессом — фо-тофитотрофией. Первый сравнительно устойчивый акцептор электронов в нециклическом потоке у растений — ферредоксин [76—78, 81, 82, 88], но поиск первичного акцептора элек-
Фотосинтез у растений
127
тронов, имеющего даже более низкий отрицательный потенциал t[221, 1030], все еще продолжается [179, 966].
При нециклическом потоке электронов синтез АТФ. сопряженный с темновыми реакциями, происходит при переносе электрона между фотосистемами I и II, но, возможно, также и в системе П. Сейчас широко распространено мнение, что в этом участвуют несколько точек фосфорилирования ,[235, 779, 730, 731, 883, 914, 1527, 1965]. На каждую пару электронов, перенесенных к ферредоксину и, следовательно, к НАДФ, может синтезироваться 1—2 молекулы АТФ {815, 1871]. В рамках химио-осмотической гипотезы (8, Д, 14, Б), которая предусматривает нестехиометрическое сопряжение, возможны нецелые значения продукции АТФ на пару перенесенных электронов.
Как растениям, так и бактериям только для ассимиляции углерода в цикле Кальвина требуется больше АТФ, чем НАД(Ф) -Н, а именно 3 молекулы АТФ и 2 молекулы НАД(Ф)-Н на 1 молекулу СОг. Если на 1 молекулу НАДФ-Н (на пару электронов) производится только 1 молекула АТФ, то недостающее количество АТФ должно восполняться каким-то другим образом, по-видимому в основном за счет циклического . фотофосфорилирования. Акцептором электрона в циклическом потоке электронов у растений может опять-таки быть ферредоксин [76, 82, 430, 1836]. В циклическом процессе электроны могут течь от ферредоксина к одному из членов «мостика» между фотосистемой I и фотосистемой II. Однако, каков вклад каждого из этих процессов (нециклического и циклического) в поставку АТФ для ассимилирования углерода, еще не ясно [1007, 1519, 1842, 1871].
Предыдущая << 1 .. 43 44 45 46 47 48 < 49 > 50 51 52 53 54 55 .. 129 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed