Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Брода Э. -> "Эволюция биоэнергетических процессов" -> 39

Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.

Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов — М.: Издательство «МИР», 1978. — 304 c.
Скачать (прямая ссылка): broda-e-voljucija-bioe-nergeticheskih-processov1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 33 34 35 36 37 38 < 39 > 40 41 42 43 44 45 .. 129 >> Следующая

Таким образом, проблема состоит в том, существует ли у бактерий при фотосинтезе только циклический поток электронов. Вполне возможно, что и обращенный поток электронов и незамкнутый нециклический процесс могут производить восстановительную силу, а их относительное значение при этом изменяется в зависимости от условий [736, 1002, 1003]. И для фотосинтезирующих и для сбраживающих бактерий, быть может, характерно множество путей реакций [632]. Такое разнообразие, вероятно, имеет адаптивную ценность для жизни в различных условиях [431].
Различные теоретически возможные пути потока электронов при бактериальном фотосинтезе показаны на рис. 8.3.
Одна и та же фотосистема может служить как для циклического, так и для нециклического процесса [431], но ие-
Общие аспекты бактериального фотосинтеза
99
которые авторы ([615, 847, 1290, 1354, 1498, 1833]; возражения см. [607, 608]) предполагали, что у (бактерий существуют две раздельные фотосистемы для этих двух процессов. Если это действительно так, то их спектры действия должны быть практически идентичными, так как у бактерий не найдено эффекта усиления (12,Б). Такая двойственность могла бы быть предвестником хорошо установленного факта существования двух фотосистем у растений. Но никто не высказывал предположения о том, что у бактерий имеются две последовательные фотореакции [632], которые явно необходимы растениям для выделения кислорода (12,Б).
Восстановительная сила (с АТФ) главным образом используется для продукции биомассы путем восстановительной ассимиляции С02. Механизмы этой ассимиляции будут обсуждаться ниже (10). Кроме того, восстановительная сила (тоже с АТФ) может использоваться, как у многих сбраживающих бактерий (7), для ассимиляции азота. Многие фотосинтезирующие бактерии ассимилируют азот [950, 1800]. Наконец, если восстановительная сила генерируется с избытком, то может происходить фотовыделение водорода. Последняя реакция катализируется гидрогеназой и подвержена регулированию [86, 683, «686, 687]. Например,
Сукцинат=Фумарат + Н2; AG„=20 ккал. (8.1)
По мнению Геста, энергия мобилизируетея через обращенный поток электронов.
Итак, подведем итог наших рассуждений: если продвижение электрона идет за счет нециклического фотофосфорилирования, то используется непосредственно энергия света, поглощенного хлорофиллом. Если электрон движется в обращенном электронном потоке, то участие света не столь прямое и выражается в образовании АТФ в качестве промежуточного продукта.
ж. происхождение фотосинтеза
Согласно принятой в этой книге концепции, эобионты и ранние организмы не могли непосредственно использовать свет и фотосинтез возник позже. Промежуток времени между тем периодом, когда под действием коротковолнового излучения еще до появления организмов образовывалось множество растворенных в воде органических соединений, и тем периодом, когда появились организмы, способные использовать длинноволновое излучение, можно назвать «темным веком»—-но не в том смысле, в каком предложил это название Гаффрон [660], имевший в виду наше незнание
100
Глава 8
этого периода. При анализе мы должны будем учитывать то осложняющее обстоятельство, что механизмы фотосинтеза возникали уже у существовавших организмов, никак не использовавших свет.
Эта сложность несколько уменьшится, если мы примем, что свет все же играл некоторую, более скромную роль уже для эобионтов и ранних организмов. Так, Гранин [737, 738, 740] предполагает, что энергия света, уловленная неорганическими фоточувствительными соединениями, в восстановительных условиях производила протоплазму, скапливающуюся вокруг активных центров. Протоплазма, по мнению Гранина, организовалась в «перерабатывающую энергию единицу, которая могла осуществлять примитивный фотосинтез и дыхание». Предполагается, что дальнейшая эволюция состояла в улучшении и совершенствовании этой структуры. Гаффрон [657, 658, 660] предположил, что еще до возникновения самой первой живой клетки фотохимическим путем образовался лорфирии и что позднее вокруг комплекса пигментов могли сгруппироваться различные биохимические системы, каждая из которых служила определенной потребности организма. По мнению Гаффрона, эволюция этих систем завершилась еще до появления первой живой клетки. Кальвин [334] также считает, что фотосинтез хлорофиллового типа начался еще в доклеточных образованиях.
Но гипотезу о том, что механизмы для постоянного превращения энергии света в химическую энергию существовали уже у примитивных эобионтов, принять нелегко; необходимые для этого структуры, очень сложные, насколько мы их знаем, определенно могли появиться и сохраниться только на основе ранее существовавшего налаженного и эффективного метаболизма. Третья теоретическая возможность, а именно что фотосинтезирующие и сбраживающие организмы возникли независимо друг от друга и развивались бок о бок, должна быть отброшена, так как она подразумевает поли-филетическое происхождение жизни, а это мало вероятно.
Формальная простота и несомненно большое значение для организмов циклического потока электронов, связанного с фотофосфорилированием, приводит некоторых к предположению, что этот циклический поток электронов более фундаментален и более древен, чем нециклический [74, 75, 86, 90. 514, 1173, 1354]. При фотосинтезе, как еще в 1935 г. подчеркнул Гаффрон [651], восстановительная сила не всегда важна (9,Б). Вместе с тем АТФ необходим всегда. Исходя из этого, можно предположить, что способность производить восстановительную силу появилась позже, чем способность производить АТФ. Пока атмосфера была восстановительной,
Предыдущая << 1 .. 33 34 35 36 37 38 < 39 > 40 41 42 43 44 45 .. 129 >> Следующая

Реклама

Кухни из мдф пвх отзывы

Новинки ПВХ 2019. Продажа по низким ценам качественной пленки ПВХ Greenwood

ooozov.ru

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed