Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Одно время предполагали, что у сбраживающих бактерий, .вероятно, имеются примитивные процессы потока электронов [149, 764, 1772]. Так, считали, что рост Clostridium kluyveri не может долго идти исключительно за счет АТФ, образующегося в процессе фосфорилирования на уровне субстрата, и что в таких случаях реакции переноса электрона от пиридиниуклеотида к флавопротеиду, по-видимому в растворенной системе, могут быть сопряжены с дополнительным фосфорилированием. Привлекательность этой идеи в том, что она освободила бы бактериальный метаболизм от «рабской зависимости от специальных субстратов, пригодных для фосфорилирования» [780]. Фосфорилирование таким путем можно было бы рассматривать как первый шаг к фото-фосфорилированию, еще не предусматривавший наличие мембраны. Однако позже подверглись сомнению экспериментальные основы этой 'гипотезы в отношении С. kluyveri [62, 1644, 1852].
Оценивая роль мембран в биоэнергетических процессах, следует принять во внимание интересную химио-осмотиче-скую гипотезу Митчелла (8,Д). Митчелл [1280, 1282] предположил, что «окислительно-восстановительная система переноса протона и обратимо переносящая протон АТФаза могли возникнуть независимо друг от друга как разные способы выработки градиента рН и мембранного потенциала, необходимого для приема питательных' веществ и ионной регуляции... у примитивных ирокариотических клеток, и что случайная встреча обеих систем в одной клетке могла дать средство для появления свободной энергии окисления—восстановления в АТФ, синтезированном при обращении АТФазы, или в каком-то другом ангидриде, например пиро-фоофате..., вырабатывавшемся при помощи сходного механизма». Но сейчас, видимо, еще рано обсуждать эти гипотетические события более подробно.
Не обязательно считать, что с самого начала одновременно наличествовали и фотокатализатор, и цитохром. Кажется соблазнительным предположение, что гем цитохрома мог развиться из хлорофилла путем удвоения гена (5, Д).
Неорганический пирофосфат (ФФ) в некоторых отношениях может заменять АТФ у фотосинтезирующих бактерий. В определенных условиях ФФ образуется наряду с АТФ при
104
Глава 8
фотофосфорилировани-и; ФФ, так же как АТФ, может быть использован для приведения в действие обращенного потока электронов или для поставки энергии для фиксации С02 [129, 132, 134, 135, 761, 1433]. По-видимому, АТФ и ФФ в какой-то степени работают синэргично [129]. Кроме того, у бактерий наряду с прямым синтезом АТФ обнаружен синтез АТФ, приводимый в действие ФФ [975]. Между прочим, ФФ действует также в хлоропластах [926, 1935] и в дрожжах [131].
Ранее мы отмечали (6,В), что ФФ мог быть предшественником высокоэнергетических нуклеотидов, но АТФ уже наверняка существовал у первичных сбраживающих организмов еще до «изобретения» фотосинтеза. Иначе современные сбраживающие бактерии вряд ли обладали бы АТФ. Таким образом, участие ФФ в энергетическом метаболизме современных организмов, появившихся гораздо позже сбраживающих организмов, позволяет предположить, что АТФ очень нескоро заменил ФФ в эволюции.
Подчеркнем, что все фотосинтезирующие организмы должны использовать довольно много квантов для производства каждой единицы стабильного восстановленного продукта (СНгО), т. е. квантовая потребность всегда >1 (12, Д). Сложная по необходимости цепь реакций не могла существовать на заре возникновения фотосинтеза. Выжившие фотосинтезирующие бактерии приобрели способность упорядоченным образом скапливать энергию нескольких световых квантов. Но в этом отношении их позже превзошли растения (12, А).
В экосистеме, в которой исходно доминировали сбраживающие организмы, общая роль света состояла в уравновешивании катаболизма. При брожении расходовался субстрат, дающий энергию, и накапливались бесполезные конечные продукты. На свету процессы шли в обратном направлении и из отходов регенерировались полезные соединения углерода. Отходов не возникало. На основе антагонистических тем-новых и световых реакций жизнь могла продолжаться бесконечно.
ГЛАВА 9
а. несерные пурпурные бактерии
Фотоорганотрофы представлены в природе несёрными пурпурными бактериями Athiorhodaceae [640, 1426, 1775, 1918, 1924, 1926]. Эту группу первым выделил Молиш в 1907 г. [1285], после того как в 1883 г. Энгельман открыл бактериальный фотосинтез [563]. В анаэробных условиях и
Rhodospirlllum rubrum Riwdopseudomonas ,sphervides
Рис. 9.1. Виды пурпурных несерных бактерий—Rhodospirillum (слева) и Rhodopseudomonas (справа). На самом деле эти бактерии гораздо меньше пурпурных серных (11, А).
па свету несерные пурпурные бактерии используют в качестве доноров электронов (водорода) самые разнообразные органические субстраты. Сбраживающие бактерии, например клостридии, используют те же самые доноры электронов в темноте.
Несарные пурпурные бактерии (рис. 9.1), следовательно, близкородственны самым древним бактериям из еще ^существующих, да, видимо, и они сами очень древние. "Но в некоторых отношениях они должны были значительно измениться в ходе эволюции. Большинство из них сейчас — факультативные аэробы (факультативно дышащие организмы). Понятно, что механизмы, необходимые для дыхания, могли быть приобретены ими лишь в сравнительно недавно возникшей кислородной атмосфере. О бактериальном дыхании в целом и об аэробном производстве АТФ несёрными фотосинтезирую-щими бактериями в частности более подробно будет сказано ниже (14).
