Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Все молекулы хлорофилла способны к поглощению света, и, следовательно, к возбуждению, но затем энергия кванта мигрирует к определенному активному -центру внутри фотосинтетической единицы. Этот центр сравнивают с антенной. Транспорт «собранной» энергии, по-видимому, происходит благодаря переносу возбуждения [249, 605, 851, 1560, 1681]. Только конечный акцептор энергии в активном центре способен передать электрон первичному окислителю [382— 384, 949, 1401, 1946]. Таким образом, сложное и потому биологически дорогостоящее «оборудование» для фотосинтеза в активном центре используется наиболее полно.
Полагают, что активный центр образован хлорофиллом (хлорофилл а у растений, бактериохлорофилл а у бактерий), и рядом других соединений, в том числе окислительно-восстановительных. Хлорофилл центра, вероятно, вследствие того что он связан с белком, находится в модифицированной форме. Он изменяет свой спектр поглощения, будучи окисленным посредством света или (в нефизиологических условиях) воздействием на него химических веществ. Активный центр обозначают приблизительной длиной волны в спектре действия. Например, у фотоорганотрофа Rhodopseudomonas. spheroides центр обозначается Р870 (Р — пигмент, 870 — длина волны в нанометрах), но выбор длины волны .во всех случаях несколько произволен. У других организмов спектр действия может быть иным. Активные центры удалось частично разделить и проанализировать [382—384, 608].
д. циклическое фотофосфорилирование. поток электронов
Долгое время полагали, что фотосинтезирующие организмы должны покрывать свои энергетические нужды, используя продукты фотосинтеза в дыхании или брожении, причем непосредственная задача фотосинтеза — обеспечивать восстановительную силу. Липман [1155] первым выдвинул предположение о непосредственной роли АТФ в фотосинтезе. Эмерсон и др. [555] также рассматривали образование высокоэнергетических промежуточных продуктов как основной этап фотосинтеза. Рубен [1572] установил, что для превращения первичного продукта ассимиляции С02 в конечные продукты требуется АТФ и восстановленный пиридиннуклео-тид (по современной терминологии — НАД(Ф)-Н). Арнон и др. [84] обнаружили прямой синтез АТФ с использованием
Общие аспекты бактериального фотосинтеза
95
энергии света в хлоропластах, т. е. у растений, а Френкель [631] —в системах из фотосинтезирующих бактерий. Этот процесс назван фотосинтетическим фосфорилированием или фотофосфорилированием.
В случае, самом простом с формальной точки зрения и описанном здесь очень кратко, электрон, отданный хлорофиллом в активном центре, возвращается к нему через ряд промежуточных окислительных соединений. Все эти «темно-вые» этапы экзергоничны, причем с кольцевым движением электрона сопряжен синтез АТФ. Таким образом, ни с одним из звеньев окислительно-восстановительной цепи не происходит необратимого химического изменения. Посторонний донор электрона не требуется. Это самый простой и, возможно, самый оригинальный пример «потока электронов» [74]. Синтез АТФ посредством кольцевого потока электронов называется диклическим фотофосфорилированием.
Некоторые авторы считают, что ферредоксины, упомянутые ранее как агенты переноса электрона у сбраживающих организмов (7,Г), служат первичными акцепторами электрона при циклическом фотофосфорилировании у бактерий [82, 306, 309, 311, 575, 1686], а другие приписывают эту роль ко-ферменту Q (убихинону) или какому-то комплексу этих двух соединений [384, 608, 632, 686, 1400, 1926]. Известно, что ферредоксин участвует в циклическом фотофосфорилировании у растений (12,Г).
Важно, чтобы по крайней мере первый акцептор и последний донор электрона были пространственно разобщены, иначе утраченный электрон сможет легко вернуться к хлорофиллу, не послужив для фотофосфорилирования. Такое разобщение достигается за счет твердых мембран, в которые погружены фотосинтетические единицы. Поток электронов никогда не удавалось обнаружить в растворе (8,Г):
По-видимому, за каждое прохождение по кольцу двух электронов образуется 1 молекула АТФ, но возможно, что не 1, а 2. Место (или места) образования АТФ, т. е. окислительно-восстановительный процесс (или процессы), служащий для производства свободной энергии, пока нельзя назвать с определенностью [78, 79, 102, 104, 124, 128, 129, 133, 191, 231, 1924, 1926]. Но здесь, как и в других случаях сохраняющего энергию фотофосфорилирования, о которых мы будем говорить позже, поиск определенных мест и суммарных величин образования АТФ на 2 электрона теряет смысл, если принять химио-осмотическую гипотезу Митчелла о потоке энергии (8,3, 13, Б). В этом случае по обе стороны мембраны сначала устанавливается «протондвижущая сила» с осмотической и электрической составляющими, а высоко-
96
Глава 8
энергетическая связь (6, А) возникает только потом. Стехио-метрическое соотношение между потоком электронов и продукцией АТФ определить не так легко (для хлоропластов см. [1871]).
е. нециклическое фотоф ос формирование
Для фотосинтетической ассимиляции С02 необходим НАДФ-Н. (Об исключительных случаях, когда ферредоксин является непосредственным восстановителем, см. гл. 10, разд. Г). Окислительно-восстановительные потенциалы органических и почти всех неорганических соединений, используемых фотосинтезирующими бактериями как. источники электронов, недостаточно низки для «темпового» восстановления НАД и еще менее пригодны для темпового восстановления ферредоксина. Соответствующие величины AGq можно найти в табл. 11.1. Для получения НАДФ-Н электроны должны перемещаться фотохимическим путем.
