Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
разлагают также грубый гумус в подстилке. 'Для России суммарную
деятельность лигнинразрушающих грибов можно оценить в 1/4-1/3 от
продукции лесов, что составит примерно 80 млн т С/год. К этой величине
следует добавить суммарный вклад грибов в разложение гумуса в лесных
почвах, особенно на подзолах, что составит приблизительную величину
порядка 100 млн т С/год.
7.6. ГУМУС
Органическое вещество почвы на 10-20% состоит из углеводов, на 20% из
азотистых соединений, 10-20% алифатических соединений, остальное
представлено ароматикой. Вещество, остающееся после экстракции щелочью,
пирофосфатом, называется гумином. Вещество, осаждаемое из щелочного
экстракта при подкислении называется гумусовыми кислотами. Вещество,
остающееся в подкисленном экстракте, называется фулъвокислотами. Все эти
вещества темноокрашенны благодаря присутствию ароматики.
Считается, что компоненты лигнина являются предшественниками почвенных
гуминовых соединений, для которых тоже характерно присутствие фенольных
групп и поликонденсация в гетеропо-лимерное соединение с высоким
молекулярным весом. В системном плане гумус представляет устойчивый
остаточный продукт разложения растительных остатков микробным
сообществом, не поддающийся дальнейшему прямому разложению. Химически же
он является продуктом трансформации этих остатков в устойчивое
соединение. Гумус следует отличать от торфянистых остатков - покрытых
гумусовыми пленками не полностью разложенных остатков растений, как
правило, накапливающихся при избыточном увлажнении. Наличие гумуса
отличает почву от обнаженного грунта или горной породы. Гуминовые
соединения ответственны за водный режим вследствие гигроскопичности, за
структуру почвы как склеивающий агент, за состав почвы вследствие
комплексообразования. Разложение гуминовых соединений осуществляется
медленно и идет, главным образом, путем соокисления.
Гумусовые вещества не имеют регулярной структуры, и молекулы их не имеют
одинакового строения, хотя имеют сходные молекулярные веса и набор
функциональных химических групп. По элементному составу (вес %) они
содержат:
С Н N S О Зола Фульвокислоты 49,5 4,5 0,8 0,3 44,9 2,4
Гуминовые кислоты 56,4 5,5 4,1 1,1 32,9 0,9
279
i
По функциональным группам (в мг-экв/г):
-ОСН3 -СООН Фенольные-ОН Кислотность Фульвокислоты 0,5 9,1 3,3 12,4
Гуминовые кислоты 1,0 4,5 2,1 6,6
Гумус разлагается микробным сообществом и в зависимости от условий
представляет динамический резервуар устойчивого органического углерода
почвы. Время пребывания углерода в этом резервуаре оценивается по
радиоактивному углероду и составляет до 1000 лет. Размеры этого
резервуара в глобальном масштабе оцениваются величиной 1500 • 1015 г и в
3 раза превосходят содержание углерода в биомассе. Географически гумус
накапливается в гумидном поясе при равнинном ландшафте. С уменьшением
поступления растительных остатков, например при распашке целины,
содержание гумуса падает примерно на 1/3. Это служит прямым указанием на
его деградацию, а не только на вынос при обработке почвы.
Разложение гумуса микроорганизмами представляет особый интерес. Для
разлагающей гумус микрофлоры было предложено Виноградским название
автохтонная. С этой микрофлорой бились довольно много. В общем типичными
организмами, развивающимися на гуминовых веществах, оказались
артробактеры и нокардии. Это олиготрофные организмы в том смысле, что они
растут при крайне низком содержании доступной органики, но совершенно
отличны от диссипотрофов. Олиготрофные нокардии медленно разлагают
труднодоступное органическое вещество. Диссипотрофы используют легко
доступную органику в очень низкой концентрации.
В прибрежных водах водорастворимые гуминовые вещества обычно составляют
20-60% РОВ. Они представляют собой органические кислоты с карбоксильными
и фенольными группами, возникающие различным путем как остаточные
продукты деградации, так и путем конденсации4. Ранее их рассматривали как
очень устойчивые, но сейчас по разложению синтетического 14С-лигнина
(поли-меризат кониферилового спирта) как единственного источника энергии
установлено, что они могут поддерживать рост микроорганизмов.
7.6.1. Анаэробное разложение фенольных соединений
4
*т
В кислородной атмосфере микробная деградация ароматических соединений
осуществляется грибами и бактериями, которые используют 02 для активации
субстрата в реакциях оксгенирования. В результате действия моно- и
диоксигеназ вследствие введения гид-роксигрупп исходные вещества
преобразуются в небольшое число ключевых соединений, из которых
наибольшее внимание уделяется
4 Thurman Е.М. Organic geochemistry of natural waters. Dordrecht:
Nijhoff/Junk, 1985.
280
катехину, протокатехиновой кислоте, гентизату. У них, в свою очередь, под
действием оксигеназ подвергается разрыву ароматическое кольцо вблизи
гидроксигрупп. Образовавшиеся ненасыщенные органические кислоты
подвергаются дальнейшему разложению обычно через ацетильные или
