Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
ароматические соединения, образующиеся при разложении лигнина, лишь
замедленно разлагаются в аэробных условиях и являются исходным материалом
для конденсации в молекулы гуминовых соединений, возможно, с участием
микробных внеклеточных полимераз в биологически опосредованных реакциях.
Обычно считается, что в анаэробных условиях лигнин инертен, но это не
относится к олигомерным продуктам его разложения, которые могут
метаболизироваться бактериями, атакующими в анаэробных условиях фенолы
(Schink et al., 2000).
Анаэробное разложение полученных из лигнина соединений может
осуществляться в условиях денитрификации, сульфидогенеза, метаногенеза и
подробно исследовано в последние десятилетия Г. Фуксом, Б.Шинком после
пионерских работ Г. Зейкуса по разложению лигнина бактериями. Эти
исследования особенно усилились в связи с изучением деградации
галогенизированной ароматики, поступающей от ксенобиотиков в виде
загрязнения.
Общая схема разложения древесины включает разделение ее на компоненты,
которые разлагаются разными группировками микроорганизмов.
Древесина
I I
Воска, смолы Белок
I
Лигноцеллюлоза
Лигниназа
Гумус
Лигнин
Олиголигнолы
растворимые
Метилированные
фенилпропановые
компоненты
Ароматические
соединения
Целлюлозные компоненты
I---------'--------1
Гемицеллюлозы Целлюлоза
- Ксилан Ксиланаза
- Пентозы
-Гексозы
Целлюлозы Целлодекстрин
Целлобиоза
Глюкоза
Уроновые кислоты
Дезинтеграция лигнина включает несколько этапов. На первом из них
происходит образование лигнолов, растворимых остатков лигнина,
представляющих случайное собрание гидрофильных моле-
271
кул умеренного молекулярного веса. Образуются эти молекулы в результате
действия "лигниназ" - ферментов, продуцирующих при соокислении
органического вещества продукты неполного восстановления 02 - перекиси и
даже радикалы. Перекисный механизм разложения лигнина приводит к
хаотическому разрыву связей, но образующиеся осколки оказываются более
доступны для микроорганизмов, и поэтому их концентрация в системе
определяется динамическим равновесием между продукцией и разложением.
Следующий этап разложения приводит к образованию крупных молекул
ароматических кислот: феруловой, сирингиловой, циннамовой, ванилиновой. В
дополнение к ним имеется множество осколков структуры в виде циклических
соединений, особенно фенолов, катехи-нов. В результате деметилирования
поступают и С-1 соединения. Размеры молекул этих субстратов позволяют
осуществлять их осмо-трофное использование с поступлением в клетку.
Широкий набор субстратов допускает две возможности: действия
микроорганизмов-универсалистов, использующих все эти соединения внутри
клетки, или же действия микробов-специалистов в составе сообщества. Обе
эти возможности осуществляются. Многие грибы, растущие на древесине,
оказываются в достаточной степени универсалистами.
Разложение циклических соединений аэробными микроорганизмами внутри
физической структуры разлагаемых растительных остатков неизбежно приводит
к дефициту кислорода, которому способствует влажность. Аноксические
условия способствуют развитию бактериальной микрофлоры, способной к
разложению циклических соединений без участия кислорода и без доступа
внешних окислителей, как нитрат или сульфат. В этих условиях, помимо
способности к брожению, оказывается важным использование органических
веществ как акцепторов электрона. В качестве примера таких процессов
можно назвать фумаровое дыхание и, что особенно интересно, открытое
недавно хиноновое дыхание. В какой мере хи-ноны могут служить
диффундирующим переносчиком между восстановленной частью структуры и
поверхностью, где они могут окислиться и вернуться обратно, а не быть
съеденными аэробами, неясно.
Разложение лигнина, как было упомянуто выше, ведет к образованию веществ
разной молекулярной массы. Среди них доминируют циклические соединения.
Предполагается, что эти соединения, обладающие реакционно-способными
функциональными группами, могут реагировать между собой, объединяясь в
крупные макромоле-кулярные соединения путем химической конденсации,
возможно, под действием неспецифически активирующих процесс ферментов.
Происходит так называемая поликонденсация с синтезом гумусовых веществ. В
нее вовлекается ряд веществ микробного происхождения. Эта схема описывает
представления о происхождении гуми-новых соединений из продуктов
разложения лигнина. При этом ис-
272
<1
1
ходные химические структуры лигнина в гумусе уже перестают быть
опознаваемыми вследствие перестройки на уровне относительно мелких
молекул, вплоть до фенолов.
Описываемая последовательность событий в главном для наземных биоценозов
маршруте превращений органического вещества вряд ли может быть прослежена
по судьбе химических структур ввиду их разнообразия. В общих чертах
предполагается первоначальная деполимеризация лигнина от молекулярных
масс порядка мегадаль-тон к их осколкам размером в тысячи-сотни дальтон с
