Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Заварзин Г.А. -> "Лекции по природоведческой микробиологии" -> 126

Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.

Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии — М.: Наука , 2003. — 348 c.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка): lexiipoprirodovencheskoymicrobiologii2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 120 121 122 123 124 125 < 126 > 127 128 129 130 131 132 .. 160 >> Следующая

гумусовых веществ шоколадного цвета; большей частью это аскомицеты и
несовершенные грибы, к которым относятся виды Chaetomium, Stachybotris,
Trichoderma\ при этом потребляется преимущественно целлюлоза;
- вызывающие бурую гниль, преимущественно базидиомицеты; побурение
связано с накоплением ароматических хромофоров - хи-нонов,
феноксисоединений;
- вызывающие белую гниль базидиомицеты; они сохраняют структуру древесины
за счет удаления хромофоров типа хинонов; считается, что они разрушают
лигнин, но при этом в сопряженном процессе идет потребление и целлюлозы.
Различие между грибами белой и бурой гнили устанавливают по реакции
Бавендамма - способности к окислению и конденсации галловой кислоты в
агаризованной среде как критерию способности к разрушению лигнина.
Реакция эта зависит от полифенолоксидаз (лакказы). На самом деле грибы
белой и бурой гнили используют оба компонента, но с разными скоростями и
могут быть охарактеризованы показателем Y = С/(С + L), отнесенным к
разложенной морт-массе, где С - целлюлоза, L - лигнин.
Грибы мягкой гнили относятся к гумификаторам, способным и к разложению
лигнина, и к образованию гумуса. Гифы их распространяются в древесине
преимущественно вдоль целлюлозных волокон, секретируя фермент лишь в
определенных участках гиф, создавая каверны с коническими вершинами 0,6-
13 х 5-140 мкм. Предполагают, что целлюлазы распространяются вдоль
волокон целлюлозы. Набор гидролаз, катализирующих разложение
полисахаридов, включает целлюлазно-гемицеллюлазный комплекс и
вспомогательные эстеразы. Кроме того, присутствуют оксидоредуктазы,
прежде всего полифенолоксидазы, описанные у микромицетов-гумифика-торов.
Лакказы ксилотрофов имеют оптимум при pH 4-5, а у мик-ромицетов он близок
к нейтральному. Лакказы мягкой гнили связаны с полимеризацией
низкомолекулярных фенолов и детоксикацией катехинов, таннинов, стильбенов
с вовлечением свободных углеводов и аминокислот. Фермент микромицетов
целлобиозоде-гидрогеназа окисляет олигосахариды, но не моносахариды с
восстановлением хинонов, фенокси-радикалов или Fe(III) и Cu(II).
Возбудители бурой гнили избирательно разрушают полисахаридную часть,
оставляя лигниновый скелет. Сначала (до 10% потери веса) идет
использование гемицеллюлоз, маннана, затем (до 50%
277
потери веса) используется целлюлоза. При этом растет растворимость в 1 %-
ной щелочи. Считается, что бурая гниль является типичным процессом
гумификации путем накопления предшественников гумуса из остаточного
лигнина. Возможны два пути: конденсация в присутствии азотистых веществ
оксикоричной, ванилиновой, окси-бензойной, феруловой, протокатеховых
кислот как продуктов деградации лигнина или же синтез предшественника
гумуса через ши-киматный путь в самом грибе.
Для гидролиза упорядоченной целлюлозы в древесине особую роль играет
неферментативный гидролиз ("химия Фентона"). Окси-дазный
свободнорадикальный механизм химии Фентона (Fe2+ + + Н202) основан на
окислении олигосахаридов в присутствии 02 глю-козо-, галактозо-,
целлобиозодегидрогеназами, образующими перекись. Последняя в присутствии
Fe2+ разлагается с образованием радикала ОН", способного неспецифически
окислять как целлюлозу, так и лигнин. Fe2+ регенерирует в реакции
целлобиозодегидрогена-зы (флавоцитохрома):
Fe2+ + Н202 + Н+ = Fe3+ + Н20 + ОН-,
Целлобиоза + 2Fe3+ = Целлобионолактон + 2Fe2+ + 2Н+.
Реакции радикалов ОН" идут неспецифически, и при этом могут участвовать
различные формы активного кислорода. Преимущественно Р-расщеплению
подвергаются алифатические С-С связи. Начальным этапом аэробной генерации
одноэлектронного окислителя является активация Q2, восстановитель для
которого должны поставлять внутриклеточные системы гриба. Растительные
полифенолы - таннин и галловая кислота - являются мощными ингибиторами
фентоновских процессов, связывающими Fe2+.
Грибы бурой гнили разрушают лигнин по окислительному механизму при
действии пероксидаз и активного кислорода. Процессы эти в принципе
аэробные и зависят от поступления молекулярного кислорода. Эти реакции не
дают энергии для гриба, но, подобно внеклеточным гидролизам, участвуют в
многоступенчатом превращении нерастворимого материала в диффундирующие
низкомолекулярные соединения, доступные для осмотрофа. Продуктами
окисления являются разнообразные циклические соединения, для усвоения
которых в универсальных клеточных процессах требуется подготовительный
метаболизм.
Разложение лигнина в древесине происходит без непосредственного контакта
с гифами на диффузионном расстоянии. Грибы обладают набором ферментов,
трансформирующих нефенольные ароматические структуры в легко
метаболизируемые ациклические соединения. Основное действие связано с
лакказами и Мп-пероксида-зами.
278
Характерным метаболитом лигнинразлагающих грибов является оксалат, в
количественном отношении превышающий другие органические кислоты, как
янтарная, фумаровая. Предполагается, что лигнинразрушающие грибы
Предыдущая << 1 .. 120 121 122 123 124 125 < 126 > 127 128 129 130 131 132 .. 160 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed