Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
функциям. Часть из них является симбионтами, не приносящими видимого
вреда древесине или, как микоризные грибы, заведомо полезными. Ксилотрофы
имеются среди базидиомицетов, аскомицетов, анаморфных (несовершенных)
грибов и некоторых хитридиевых. Многие из них идентифицируются по
плодовым телам как трутовики.
В функциональном отношении следует провести границу между паразитическими
грибами, развивающимися в живом растении и составляющими предмет
фитопатологии, и сапрофитами, развивающимися на погибших деревьях, в
опаде или в мертвой древесине стволов. Впрочем, многие ксилопаразиты, как
опенок, способны как развиваться на мертвой древесине, так и поражать
живые деревья. Их главное отличие от сапротрофов - способность
преодолевать защитные барьеры живого дерева.
Жизненный режим грибных сообществ, развивающихся на сухостое, за счет
погребенной в земле древесины корней, в опаде и подстилке, существенно
различается в первую очередь из-за режима . влажности. Поэтому здесь
доминируют разные виды. Взаимоотно-t шения в сообществах грибов в сильной
степени обуславливаются об-. разованием ими физиологически активных
веществ, антибиотиков и фунгицидов в том числе. Общими условиями развития
ксилотрофов t следует считать избыток углерода по отношению к азоту и
фосфо-< ру. В древесине С: N : Р = 500 : 16 : 1, а в биомассе грибов С :
N = 6. t Конкуренция грибов за питательные компоненты связана, во-пер-"
вых, с колонизацией первичных ресурсов, во-вторых, сукцессией при j
освоении уже колонизованного субстрата. Конкуренция идет в * очень
жесткой форме, включая упомянутые антибиотические реак-, ции,
микопаразитизм, физическое вытеснение мицелием, перехват i продуктов
гидролиза. По ходу разложения наблюдается смена доми-t пирующих видов.
Сначала через раневую поверхность живого дере-t ва проникают грибы-
паразиты, вызывающие заболонную гниль
275
водопроводящей ткани и изменяющие ее цвет. После вымывания экстрактивных
веществ для развития гриба требуется вторичное увлажнение. Срубленная
древесина подвергается побурению, связанному с автолитическими процессами
(прелость). На следующей стадии (подлар) проникают грибы, осваивающие
экстрактивные вещества паренхимных клеток. Затем начинается развитие
собственно кси-лотрофов в виде белых пятен на буром фоне (мраморная
гниль). Эта стадия сменяется мягкой гнилью, когда древесина теряет
прочность. Далее развиваются типичные сапротрофы валежника. Стадии эти
протекают несколько лет. За ними следует гумификация уже разложенной
древесины. Колонизация пней достигает максимума в 2-5 лет.
Развитие грибов в древесине приводит к закреплению азота и фосфора в
мицелии, причем грибная масса замещает древесную: при разложении на 20%
масса грибов составляет 43 мг/г древесины, при разложении на 32% - 200,8
мг/г и при глубоком разложении на 61% снижается до 192 мг/г. Животные не
играют большой роли в разложении древесины3.
Колонизация древесины грибами отличается от разложения отдельных
компонентов ее тем, что осуществляется в ткани растения и требует
гистологического подхода. Разные типы грибов различаются по стратегии
колонизации. Из мест инфекции грибы проходят по сердцевинным лучам и
только оттуда проникают в остальную древесину. Переход от одной древесной
клетки к другой происходит у грибов через простые, полуокаймленные и
окаймленные поры клеток ксилемы с образованием канала для микрогиф
механически или с помощью ферментов (грибы бурой гнили), или же путем
распространения в срединной пластинке (грибы белой гнили). Возбудители
деструктивных гнилей, разлагающие целлюлозу, проникают в клетки древесины
из сердцевинных лучей отдельными разветвленными гифами, а
лигнинразрушающие грибы - пучком гиф, который затем обильно
разветвляется. Затем такой гриб заполняет полость клетки густым
переплетением гиф, причем мицелий иногда собирается в клубки. Поскольку
разложение субстрата достигается действием экзоферментов, дающих
усваиваемые грибом низкомолекулярные продукты, стратегия гриба состоит в
том, чтобы не допустить их рассеяния из ближайшего окружения гриба.
Крупные молекулы экзоферментов сорбируются на деградируемом субстрате и в
рыхлой слизи; мелкие молекулы должны свободно диффундировать от места их
образования к грибу, и поэтому локализация микрообитания внутри клетки и
участка ткани оказывается выгодной, чтобы свести к минимуму рассеяние
вовне. Стратегия сводится к созданию микроусловий на расстоянии быстрой
молекулярной диффузии, т.е. в сотни микрон. Вторая задача связана с
транспортом веществ
3 Покаржевский А.Д. Геохимическая экология наземных животных. М.: Наука,
1985. С. 250.
276
вдоль мицелия гриба, представляющего целостный организм, а не отдельную
клетку. Части мицелия несут разные задачи (Рабинович и др., 2001).
По характеру действия грибы делят на:
- недеструктивные, окрашивающие древесину за счет разложения белков
(синяя гниль);
- вызывающие мягкую гомогенную гниль с образованием тем-ноокрашенных
