Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Заварзин Г.А. -> "Лекции по природоведческой микробиологии" -> 121

Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.

Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии — М.: Наука , 2003. — 348 c.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка): lexiipoprirodovencheskoymicrobiologii2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 115 116 117 118 119 120 < 121 > 122 123 124 125 126 127 .. 160 >> Следующая

thermocellum их было обнаружено 15.
' • Некоторые целлюлозолитические организмы имеют набор фермен-1 * тов,
достаточный для разложения нативной растительной целлюлозы.
1 * Такие наборы есть у грибов бурой древесной гнили, у клостридиев, i 1
организмов рубца. У фитопатогенных и симбиотических организ-
* * мов имеется специфический неполный набор целлюлаз для внедре-*f ния
через растительную стенку в корни. Неполный набор целлюлаз *8 возможен и
для организмов, являющихся членами целлюлозолити-! 1 ческого консорциума;
такие организмы не способны расти в чистой 1 • культуре на целлюлозе, но
активно размножаются в сообществе.
! ' Целлюлозолитические энзимные системы разделяются на 1 "не-
комплексирующие" (или "не-агрегирующие", растворимые) и
* * комплексирующие системы. Первые свойственны преимуществен-
* f но аэробным грибам и бактериям. Они выделяются в среду как 1 *
экзогидролазы в виде нескольких растворимых целлюлаз и деполи-1 1 мераз
полисахаридов. Комплексирующие системы типичны преиму-1 1 щественно для
анаэробов.
' * Синергическое действие растворимых целлюлаз приводит к то-
* * му, что смесь ферментов имеет более высокую активность, чем сумма 1 (r)
их активностей. Предложено следующее объяснение синергическо-
* > му усилению действия. Эндоглюканазы разрывают целлюлозную
* * цепочку в местах нарушения кристаллической структуры. В этих
* * разрывах появляются точки приложения для экзоглюканаз (или
266
267
целлобиогидролаз). Гидролиз концов кристаллических участков обнажает
новые места нарушения кристаллической структуры. Гидролиз целлобиозы (3-
глюкозидазой приводит к появлению глюкозы 1' как конечного продукта,
ингибирующего гидролазы. В этой схеме ' ' независимо действующие ферменты
без взаимодействия белок-бе- ;' лок усиливают кооперативное действие.
s'
Комплектирующие системы целлюлаз представляют собой по- 1 ' лиферментные
комплексы, получившие название целлюлосомы. 11 Они характерны для
клостридиев и в качестве модели подробно изучены у Clostridium
thermocellum. Целлюлосомы образуют протубе- 11 ранцы на поверхности
клетки и содействуют адсорбции клетки на 1 * нерастворимой целлюлозе.
Индивидуальные целлюлосомы устойчивы в воде и обладают высокой
целлюлолитической активностью вне зависимости от клетки. Они содержат 14-
50 полипептидов, большинство из которых обладает а-1,4-глюканазной или
ос-1,4-кси-ланазной активностью. Клостридии содержат многочисленные гены
глюканаз, представляющие ферменты различных семейств. Цел- \ ^ люлосомы
под электронным микроскопом выглядят как несколько (более четырех)
цепочек из 5-8 глобул. Предполагается, что ' это индивидуальные
эндоглюканазы на общем основании. Такая ' s система способна
координированно атаковать целлюлозу с образо- ; ' ванием в качестве
продукта декстрина. Белок основания связыва- ' ется с целлюлозой и
заякоривает фермент на ней. Он предположи- ' тельно обеспечивает
перемещение ферментного комплекса но * гидролизуемому субстрату. Белки
целлюлосомы и соответствую- * щие гены идентифицированы. Для высокой
активности целлюло- * \ сомы критическим оказывается координированное
действие фер- > * ментов. ; *
i ф
Аналогичные целлюлосомам системы ферментов установлены у Ruminococcus,
Bacteroides cellulosolvens, Bacteroides (=FibrobacterJ , ' succinogenes,
Acetivibrio cellulolyticus - анаэробных организмов, кото-рые плотно
прикрепляются к гидролизуемой целлюлозе. Прикреп- , ление дает
определенное преимущество в смешанных культурах. На ^ ^ поверхности
клеток были обнаружены аналогичные целлюлосомам f ( протуберанцы. Часть
эндоглюканаз обнаруживается в везикулах * капсулы руминококков. Однако
генетического подтверждения сход- ^ ства с целлюлосомами клостридиев пока
нет, хотя они реагируют с ^ антителами для целлюлосом. ' *
У разных организмов ферменты целлюлозолитической системы : синтезируются
конституитивно или же индуцируются. Индуктором * синтеза целлюлаз и
ксиланаз может служить целлобиоза, продукт экзоглюканаз, и целлодекстрины
как продукты эндоглюканаз. Индукторами могут служить и иные
олигосахариды. Особенно эффек- ; , тивным индуктором считается сефароза.
С другой стороны, эти же ' соединения могут ингибировать синтез. Поэтому
существенна их * * концентрация в среде и транспорт в клетку.
268
Из рассмотрения действия целлюлозолитических организмов и ферментов можно
вывести необходимость по меньшей мере трех уровней кооперативного
действия. Первый уровень состоит в действии различных ферментов на
субстрат. При этом ферменты либо могут действовать индивидуально и при
этом иметь синергический эффект, либо быть организованы в структуру,
обладающую кооперативным действием, как в целлюлосоме. На уровне
организма возможен синтез полного набора ферментов одним организмом,
способным расти на целлюлозе в чистой культуре и осуществлять ее полный
гидролиз. При неполном наборе ферментов используется только часть
полимерного материала, хотя рост еще возможен; либо рост отсутствует,
Предыдущая << 1 .. 115 116 117 118 119 120 < 121 > 122 123 124 125 126 127 .. 160 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed