Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
несмотря на наличие целлюлаз. Наконец, на уровне кооперативно
действующего сообщества разные организмы, синтезирующие разные гидролазы,
оказывают совместное действие и развиваются в виде сообщества, быстро
гидролизуя субстрат, хотя поодиночке они на целлюлозе не растут или же
рост их ограничен. Синтрофия обусловлена не анаболической зависимостью от
факторов роста в сообществе, а кооперативным воздействием на сложный
субстрат.
Следующий шаг состоит в разложении сложного взвешенного вещества, где
присутствуют и разные полисахариды, и белки, и липиды, как это имеет
место при разложении мортмассы. Здесь возможно не только синергическое
действие, но и реакции торможения, например за счет протеолиза
незащищенных экзоферментов. Физическая организация на микроуровне
приобретает первостепенное значение, включая защиту ферментных комплексов
от угрозы извне.
Вся обширная группировка наземных целлюлозолитических микроорганизмов и
их сателлитов сформировалась после развития на Земле растительного
покрова. Широкое распространение этой трофической группировки могло иметь
место в конце силура 0,35 млрд лет назад, хотя водные целлюлозолитические
бактерии могли развиваться с неопротерозоя около 1 млрд лет назад,
особенно в связи с распространением нитчатых водорослей в водоемах. В
период господства цианобактерий целлюлозолитические организмы имели
ограниченный источник субстрата. У бактерий процесс освоения нового
субстрата шел за счет латерального переноса генов на основе самых
разнообразных филогенетических ветвей. Гидролитическая активность есть
типичный пример подготовительного метаболизма. Вопрос состоит в
совместимости с морфо-физиологическими особенностями. Особенно
подходящими оказались организмы со скользящим движением, способные
двигаться по поверхности твердого субстрата, как цитофаги, и с
мицелиальным строением, как актино-мицеты.
Основной группировкой наземных организмов, ориентированной на разложение
твердой фазы растительного вещества - оболоч-
269
ки клетки, являются эукариотные мицелиальные организмы. Грибы в целом
представляют группировку, трофически ориентированную на разложение
твердой фазы растительного органического вещества в субаэральных
условиях. Подавляющая масса грибов так или иначе связана с разложением
растительного материала либо как са-профиты, либо как паразиты. К этому
следует добавить симбиотические отношения грибов микоризы с корневой
системой растений.
Итак, в целлюлозолитический маршрут входят следующие группировки:
1) гидролиз целлюлозы грибами "бурой гнили" осуществляется очень широким
кругом аэробных организмов, составляющих важнейшую часть группировки
сапрофитных грибов и некоторых фитопатогенных;
2) аэробные бактерии с характерной группировкой цитофаг;
3) анаэробные бактерии с характерной группировкой клостри-дий; гидролиз
целлюлозы археями пока неизвестен в противоположность участию
термофильных архей в протеолитическом пути.
4) аэробные сахаролитические диссипотрофы, как, например,
простекобактерии, но также многочисленные органотрофные организмы;
5) анаэробные сахаролитические диссипотрофы, как, например, спирохеты, но
также очень многочисленные сахаролитические анаэробы, образующие
трофическую систему в метаногенном сообществе с последовательным
использованием продуктов обмена трофических предшественников.
7.5.3. Разложение лигнина
Лигноцеллюлоза составляет почти половину годичной продукции наземной
растительности. Лигноцеллюлоза составляет 90-98% древесины. По обилию
лигнин стоит на втором месте после целлюлозы. Лигнин, составляя
углеродный скелет растений, трудно разлагается и поэтому представляет
один из важных компонентов резервуаров углерода с длительным временем
пребывания, и его разложение представляет узкое место в круговороте
углерода в наземных системах. В лигноцеллюлозе лигнин связан с
гемицеллюлозой, в то время как его связь с целлюлозными фибриллами скорее
физическая, чем химическая. Поэтому пути деградации лигноцеллюлозы могут
идти по двум независимым маршрутам: разложение целлюлозы группировкой
"бурой гнили" или же разложение гемицеллюлоз-но-лигнинового комплекса
организмами "белой гнили", наиболее известным примером которых может
служить опенок Armillariella, а наиболее частым лабораторным объектом -
Phanerochaete. Грибы, растущие на лигноцеллюлозе представляют наиболее
разнообразную и многочисленную группировку сапрофитных грибов, макро- и
микромицетов. Позднее появление лигноцеллюлозы в истории био-
270
ты в фанерозое, связанное с появлением наземного растительного покрова,
предполагает существование в условиях ранее созданной аэробной атмосферы
и развитие грибов как наземной группировки органотрофных ксерофильных
аэробных организмов, развивающихся в виде мицелия на твердом субстрате.
Разложение лигнина происходит за счет аэробных процессов с участием
активного кислорода, необходимого для разрыва связей между
фенилпропановыми частями молекулы лигнина. Предполагается, что
