Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
сукцинильные производные. Каждая реакция оксигенирования в высокой
степени экзотермична и обусловливает выделение в виде тепла около 300
кДж/моль реактанта. Эта энергия не может быть использована организмом для
синтеза АТФ. Подготовительные реакции оксигенирования составляют цену
возможности дальнейшего использования продуктов окисления как субстрата
энергетического обмена.
Очевидно, что, подобно гидролитикам, оксигенирующие организмы образуют
широкий спектр усвояемых растворимых веществ, и это создает условия для
обильного шлейфа диссипотро-фов, сопровождающих их деятельность.
Нерастворимые полимерные ароматические вещества обусловливают структурную
организацию сообщества с доминирующей группировкой мицелиальных
организмов, инициирующих распад твердых лигнифицированных остатков в
опаде или мертвых растительных тканях. Вымываемые ароматические
соединения и продукты их дальнейшего преобразования в виде растворимого
"водного гумуса", фульвокислот, фенолов поступают в почвенный раствор или
осадки водоемов. Высокая потребность в 02 для оксигенирования и его
использование приводят к ограниченной доступности кислорода в плотных
структурах растительного опада.
Ароматические продукты распада могут поступать в анаэробные зоны и там
разлагаться за счет восстановительных процессов5. Образование СН4 при
разложении ароматических соединений было обнаружено еще в 1930-х годах на
примере анаэробных очистных сооружений. Установленным фактом является
способность анаэробных организмов деградировать ароматические соединения.
Биохимические пути были исследованы лишь в 1980-х годах с образованием в
качестве метаболитов бензоил-КоА, резорцина, флорглюцина. Путь с бензоил-
КоА считается наиболее широким, вовлекающим фенолы, гидроксибензоат,
анилин, крезолы. Анаэробные сообщества разлагают эти вещества как по
метаногенному пути с участием бродилыциков и метаногенов, так и в
условиях сульфидогенеза, причем выделена чистая культура
сульфатредуктора, использующего нафталин. Модельным объектом служат
денитрификаторы. Возможным акцептором служит Fe(III), имеющее
промежуточный окислительно-восстановительный (О-В) потенциал. Катехин,
быстро разрушаемый аэробами, медленнее разлагается в анаэробных условиях.
5 Schink В., Philipp В., Muller J. Anaerobic degradation of phenolic
compounds Ц Naturwissenschaften, 2000. Bd. 87. P. 12-23.
281
Анаэробное разложение фенола и гидроксибензоатов было исследовано Г.
Фуксом на примере денитрифицирующей бактерии Thauera aromatica. Начальным
этапом служит фосфорилирование оксигруппы неизвестным донором. Далее
происходит дефосфорили-рование с карбоксилированием в пара-положении и
затем присоеди- : нение КоА. После образования бензоил-КоА ароматическое
кольцо *, разрывается путем восстановления с переносом 4-х электронов,
воз- ' можно, с промежуточным образованием радикала. Реакция требует
затраты двух молекул АТФ на каждый электрон, участвующий в ре- j, акции
восстановления. Затраты компенсируются при последующем , окислении
образующихся карбоновых кислот, например при денит- !' рификации. j
Гидрохинон деградируется сульфатвосстанавливающими бакте- ' риями
Desulfococcus и бродилыциками Syntrophus gentiane через об- ; разование
гентизата в результате карбоксилирования ароматиче- * ского кольца и
затем этерификации карбоксила КоА, за которой * ( следует бензоил-КоА
путь. Промежуточным соединением при дру- , гом пути разложения
ароматических соединений служит гидрокси- { ( гидрохинон, образующийся
путем гидроксилирования и декарбокси- ^ < лирования исходных веществ.
V j
В целом можно сказать, что анаэробное разложение ароматиче-ских
соединений происходит по-разному и включает разные ступени ''"
подготовительного метаболизма, связанные с затратой энергии. Критическим
является О-В потенциал и термодинамика общего ) процесса, зависящая от
акцептора электрона для завершающих ре- ' акций катаболизма. ] '
I ¦
| |
7.6.2. Гуматы как субстраты микробного метаболизма j ;
Гуминовые соединения, несмотря на свое обилие в природных \ \ условиях и
очевидное участие в процессах трансформации органи- \ ческого вещества, о
чем легко было заключить по исчезновению ^ их бурой окраски при оглеении
и подзолообразовательном продес- | * се, долгое время рассматривали как
инертные конечные продукты 2 -обмена с медленным разложением в аэробных
условиях под дейст- ' вием "автохтонной микрофлоры Виноградского", в
основном в ре- ^ ( зультате соокисления преимущественно артробактерами,
корине-формами, нокардиями. Эти представления резко изменились в ре- Т
зультате работ Д. Ловли по обмену железа. Он и его последовате- : ли
установили, что гуматы могут участвовать в обмене в трех вариантах:
- в качестве переносчиков-комплексообразователей между не- ! растворимыми
окислами металлов, прежде всего железа, и бактериями-восстановителями;
- в качестве акцепторов электрона при анаэробном "хиноно- 1 вом" дыхании;
11
