Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Заварзин Г.А. -> "Лекции по природоведческой микробиологии" -> 124

Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.

Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии — М.: Наука , 2003. — 348 c.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка): lexiipoprirodovencheskoymicrobiologii2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 118 119 120 121 122 123 < 124 > 125 126 127 128 129 130 .. 160 >> Следующая

последующим укрупнением в макромолекулы порядка десятков-сотен тысяч
дальтон. Поскольку сам лигнин подвергается при своем биосинтезе процессу
ферментативной конденсации из фенольных предшественников, то
представляется вероятной иммобилизация аналогичным образом органического
углерода путем образования гумусовых соединений, но из гораздо большего
разнообразия предшественников и не под таким строгим контролем, как в
клетке растения. При этом прямое участие биоты уже ограничено, и это
лишает процесс специфичности.
В масштабах России процесс вероятного синтеза гумуса из лигнина как
основного предшественника количественно согласуется с поступлением
лигноцеллюлозы, которое с избытком перекрывает оценку синтеза гумуса
порядка 200 Мт С/год, если считать время пребывания углерода в гумусе
около тысячи лет. Дополнительным источником вещества в гумусе, и особенно
азотистых компонентов, следует считать деградацию мицелия грибов как
вторичных продуцентов мортмассы в трофической системе. Отсюда следует,
что в образовании гуминовых соединений лигнин в первую очередь играет
роль как поставщик циклических соединений, но он является не единственным
предшественником, а лишь важным составным компонентом.
Лигноцеллюлоза представляет важную составную часть торфа -не полностью
разложенных гумифицированных растительных остатков. Микробные
группировки, участвующие в процессе деградации лигноцеллюлозы, следующие:
1. Лигнолитический маршрут:
Группировка микроорганизмов, разлагающих лигнин
- грибы "белой гнили": крайне разнообразные аэробы с пере-кисным
механизмом разрушения лигнина, включая микромицеты и шляпочные грибы с
длительным жизненным циклом; десятки тысяч видов гидролитических
организмов;
- сопутствующие гидролитикам аэробные диссипотрофы, использующие продукты
гидролиза лигнина, в первую очередь циклические, фенольные соединения;
- анаэробы с лигнолитической функцией отсутствуют! (на самом деле это
очень медленный процесс, осуществляемый сообществом);
273
- метилотрофные организмы, использующие продукты деметилирования лигнина,
но прежде всего пектина, и включающие аэробные и анаэробные формы;
Микофилъная группировка бактерий
- аэробные гидролитики, разлагающие мортмассу грибов с характерной
группировкой хитинолитических организмов;
- следующие за ними диссипотрофы, в том числе использующие глюкозамин;
- анаэробные диссипотрофы, способные сбраживать низкомолекулярные
органические соединения, в том числе посредством хи-нонового дыхания.
2. Ксиланолитический маршрут, названный так из-за доминирования в нем
разложения ксилана как важнейшей полимерной части гемицеллюлоз. Он
приводит к освобождению лигнина и целлюлозы из гемицеллюлозной матрицы. В
нем участвуют грибы, дрожжи, бактерии, осуществляющие двухэтапное
разложение субстрата;
- гидролитические аэробные и анаэробные организмы с ферментом ксиланазой;
- диссипотрофы, использующие преимущественно пентозы как аэробно, так и
анаэробно для брожения.
Целлюлозолитический маршрут описан выше.
7.5.4. Разложение древесины ксилофагами
Разложение древесины с ее последующей гумификацией представляет
длительный процесс с участием разных групп организмов и их сменой по ходу
разложения. Ведущую роль в разложении играют грибы-ксилотрофы, которым
приписывается 90% разлагаемой древесины. Поэтому лес можно обозначить как
древесно-грибную систему. В распространении грибов большую роль играют
насекомые-ксилофаги, осуществляющие механический перенос зародышей
грибов. Мицелиальное строение грибов дает им большое преимущество перед
бактериями, которые не могут перемещаться в мертвой древесине и обычно
следуют за гифами грибов, образуя микофиль-ную группировку, в которой
специальную роль играют азотфикса-торы.
Апикальный рост грибов обеспечивает их перемещение внутри плотного
субстрата и позволяет им образовывать мицелиальную сеть с проникновением
в полости сосудов и трахеид. Транспорт веществ осуществляется внутри гиф
гриба благодаря порам между клетками гифы и активному перемещению внутри
клеток. У некоторых грибов, как у опенка, есть "транспортные гифы" в
ризоморфах. Вокруг гиф имеются слизистые чехлы, удерживающие внеклеточные
гидролазы в непосредственной близости от гиф и ограничивающие рассеяние
продуктов гидролиза. Грибная зона лигнолитических грибов окружается
черной каймой (ксилостромой) отложения поли-
274
меризованных полифенолов и Мп02. В грибной зоне стабилизируются влажность
и газообмен.
Группировки грибов, связанных с деревьями, разделяют на:
Микогоризонты фотосинтезирующего слоя
стволового слоя
мортмассы
Преобладают
паразиты
эпифиты (+ лишайники) факультативные сапротрофы и паразиты сапротрофы
подземного слоя
симбионты и микориза
f
-5
4 f
I
%
Практическая значимость грибов-ксилотрофов вызвала большой интерес к их
изучению как в отношении систематики, так и функциональном. Грибы,
населяющие древесину, крайне разнообразны и специализированы по своим
Предыдущая << 1 .. 118 119 120 121 122 123 < 124 > 125 126 127 128 129 130 .. 160 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed