Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
282 I
- в качестве доноров электрона для анаэробного дыхания6.
Все эти возможности осуществляются довольно широким кругом организмов, из
которых следует выделить две группы: во-первых, организмов, близких к
сульфатредукторам, как Geobacter, и, во-вторых, организмов, близких к
энтеробактериям и осуществляющих смешанное брожение. Универсальным
механизмом, определяющим возможность использования гуматов как электрон-
обменивающих компонентов, служит наличие в их структуре хи-нонов, которые
могут реагировать с экскретируемыми клеткой хинонами, а те, в свою
очередь, с хинон-содержащим участком цепи переноса электрона клетки.
Восстановление гуматов согласуется с содержанием в них хинонов и
происходит с образованием радикалов. Цитохромы не принимают прямого
участия в обмене с окислами железа, и клетки нуждаются в гидрофобном
взаимодействии с частицами нерастворимых окислов. В результате
оказывается, что способности восстанавливать гуматы и соединения Fe(III)
жестко коррелируют. Восстановленные гуматы реагируют с Fe(III), и меру их
окисления можно определить по образованию Fe(II).
Вместо гуматов стал широко использоваться их плохо растворимый химический
аналог, антрахинон-2,6-дисульфонат (AQDS), который при восстановлении в
AHQDS приобретает красно-коричневую окраску, быстро исчезающую при
окислении на воздухе; окраску можно регистрировать спектрофотометрически
при 450 нм. Работу с AHQDS приходится вести в строго анаэробных условиях.
AQDS/AHQDS стала рутинной парой для имитации участия гумино-вых
соединений в окислительно-восстановительных реакциях. В хи-ноновом
дыхании промежуточным соединением при восстановлении в гидрохинон служит
семихинон. Показано, что в гуминовых соединениях переход хинон/гидрохинон
аналогичен переходу в модельном соединении AQDS. Во всех случаях
микроорганизмы, реагирующие с AQDS, могли использовать и гуматы.
Ь Lovley D.R., Phillips EJ. Novel mode of microbial energy metabolism:
Organic carbon oxidation coupled to dissimilatory reduction of iron and
manganese // Appl. Environ. Microbiol. 1988. Vol. 54. P. 1472-1480;
Lovley D.R., Coates J.D., Blunt-Harris E.L. et al. Humic substances as
electron acceptors for microbial respiration // Nature. 1996. Vol. 382.
P. 445-448; Lovley D.R., FragaJ.L., Coates J.D., Blunt-Harris E.L. Humics
as an electron donor for anaerobic respiration // Environ. Microbiol.
1999. Vol. 1. P. 89-98; Benz М., Schink B., Brune A. Humic acid reduction
by Propionibacterium ffeudenreichii and other fermentating bacteria //
Appl. Environ. Microbiol., 1998. Vol. 64. P. 4507-4512; Coates J.D. et
al. Recovery of humic-reducing bacteria from a diversity of environments
// Ibid. P. 1504-1509; Scott D., McKnight DM., Blunt-Harris E.L. et al.
Quinone moities act as electron acceptors in the reduction of humic
substances by humic-reducing microorganisms // Environ Sci. and Technol.
1998. Vol. 32. P. 2984-2989; Newmann D.K., Kolter R. A role of excreted
quinones in the extracellular electron transfer // Nature. 2000. Vol.
405. P. 94-97.
283
Восстановленный AHQDS может биологически окисляться в анаэробных условиях
нитратом или фумаратом аммоний-образующими организмами, как Geobacter или
Wolinella:
4 AHQDS + NOJ + 2Н+ = 4AQDS + NHj + 3H20.
Способность окислять AHQDS нитратом с продукцией N2 свойственна не всем
денитрификаторам, хотя некоторые типичные де-нитрификаторы осуществляют
эту реакцию. В качестве акцепторов могут служить также арсенат и селенат.
В концентрации 0,1 мМ AHQDS может служить переносчиком восстановителя
между организмами, окисляющими ацетат с ним как акцептором (Geobacter), и
организмами, использующими его как донор электронов {Wolinella).
Способность восстанавливать внеклеточные хиноны была обнаружена у всех
гипертермофилов7. Само по себе восстановление AQDS значит немногим более,
чем восстановление метиленовой синей или тетразолия в культурах
микроорганизмов. Это в большей или меньшей степени универсальная реакция
микроорганизмов. Важна возможность перенести эти наблюдения на природные
условия, т.е. проследить за динамикой гумусовых соединений8.
Тем не менее работы Д. Ловли установили существование окислительно-
восстановительного цикла гуматов, в котором они служат не единственным
источником энергии для микроорганизмов, но скорее посредниками между ними
и нерастворимыми восстановителями и окислителями в почве. Благодаря
быстрому окислению на воздухе они становятся хорошим посредником между
анаэробной микрофлорой затопленных почв и аэрируемыми слоями почвенного
профиля. Кроме гуматов в природе на роль окислительно-восстановительных
переносчиков могут претендовать и другие фенольные соединения. При этом
имеют значение не только собственно биологические реакции, но и чисто
химические взаимодействия, особенно с нерастворимыми компонентами.
Хиноны в гуматах могут служить окислительно-восстановительными
переносчиками и в химических реакциях при выделении Н2 гидрогеназой и,
