Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Заварзин Г.А. -> "Лекции по природоведческой микробиологии" -> 135

Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.

Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии — М.: Наука , 2003. — 348 c.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка): lexiipoprirodovencheskoymicrobiologii2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 129 130 131 132 133 134 < 135 > 136 137 138 139 140 141 .. 160 >> Следующая

появились относительно крупные протисты и биосфера была в общем сходна с
современной, хотя еще не было ни растительного покрова на суше, ни
организмов со скелетом, сменившим мягкотелых животных венда в кембрии.
Еще более ранние этапы относятся к эпохе существования только прокариот,
которые одни ответственны за становление биосферы как первое сообщество
живых организмов. С начала появления жизни на Земле прокариоты
действовали в основном как катализаторы
геохимических реакций, сопряженных в первую очередь с циклом
органического углерода, начинающегося деятельностью фотоавто-трофных
оксигенных цианобактерий. Именно этот первый документирующий этап и
позволяет обнаженно выяснить пути формирования биосферы. Здесь состояние
геосферы задает первоначальные условия, и биота лишь трансформирует
протекание процессов, материальным источником для которых служит
геосфера. Поэтому геосфера первична, а биота вторична.
Роль прокариотного мира в становлении биосферы основывается на том
простом факте, что прокариоты были первыми обитателями Земли. Их
функциональное разнообразие сложило систему отношений биоты и геосферы, в
более узком смысле - литосферы. Все остальные организмы вписывались в эту
ранее сложившуюся систему отношений. Они не могли противоречить ей и
удержива-
298
лись только в том случае, если согласовывались с биогеохимической
системой прокариот, взаимодействующих с геосферой. На следующем этапе
было возможно изменение ранее сложившейся системы за счет ее новых
компонентов, с преимущественным влиянием на некоторые количественные
потоки, но не принципиальным изменением существенных связей. Вопреки
принятому представлению, частное не может изменить общее, если оно
первоначально не согласуется с ним, поскольку оно не может реализоваться.
Поэтому эволюция высших организмов вписывается в прокариотную биосферу
как среду своего обитания как в предшествующую данность.
Историю биоты на Земле можно представить в виде схемы аддитивной эволюции
с этапами.
I. Прокариоты.
II. Прокариоты + протесты.
III. Прокариоты + протесты + многоклеточные.
Определяющими на каждом этапе являются первичные продуценты - оксигенные
фотоавтотрофы:
1) цианобактерии,
2) цианобактерии + водоросли,
3) цианобактерии + водоросли + растения.
Поскольку они занимают одну и ту же нишу по отношению к свету, которая
ограничивается плотностью хлорофилла на единицу обитаемой поверхности с
самозатенением как верхним пределом, то величина первичной продукции
приблизительно постоянна в пределах пЮ2 Гт С/год, где п, судя по
современной продукции, равно 1-2. Вклад каждой группы фотоавтотрофов
менялся в течение эволюции и в зависимости от талассо- или теократических
эпох и климата. Выход растений в аэротоп - воздушную среду обитания -
увеличил обитаемую поверхность (рис. 8.2).
Цель этой лекции заключается в том, чтобы проследить на примере
реликтовых микробных сообществ, как менялось взаимодействие
биогеохимических циклов в преимущественно прокариотный период развития
биосферы. Этот период начинается в архее с первым появлением биоты
одновременно с началом геологической
Рис. 8.2. Предполагаемое чередование форм строматолитов по экотону
299
'I
историй, но нет оснований полагать, что биота играла сколько-нибудь
значительную роль в становлении природы Земли в этот прей- ! мущественно
геологический период и тем более в период ее догео- * логической истории.
Подлинное развитие прокариотной биосферы 1 начинается с позднего архея и
в течение протерозоя привело к ста- 1 новлению всех биогеохимических
циклов современного типа. Клю- ¦ чевым событием следует признать переход
к кислородной атмосфе- ' ре, происшедший в протерозое в период 2,2-2,0
млрд лет назад в ви- * де анаэробно/аэробной революции и обусловленный
сопряжением биотических циклов Сорг и <Э2. В конце протерозоя появляются
про- * тисты-эукариоты, заменяющие продуцентов-прокариот в ведущем ¦
цикле органического углерода, но не изменяющие системы циклов. ,
Микробная биосфера занимает 3/4 истории Земли, а исключительно .
прокариотная - больше половины. Поэтому бессмысленно пытать- J ся понять
движущие силы геосферно-биосферной эволюции, исходя 1 из конечного
состояния системы. ]
Из приведенной в начале книги схемы сопряжения биогеохими-ческих циклов
следует, что С02 участвует в двух циклах: органиче- , ского и
неорганического углерода. Первый привел к формированию оксической
(кислородной) атмосферы за счет дисбаланса фотоавто- ( трофной продукции
и деструкции, второй явился основным резерву-аром депонирования
углекислоты в виде карбонатов с эквивалентным образованием выщелоченных
пород главным образом в виде ^ ' глин. Фотоавтотрофы способны развиваться
только на освещенной . ("дневной") поверхности, и конечным результатом их
деятельности ,' является замена части С02 на 02. Неполное окисление Сорг
ведет к ' сохранению эквивалентной части 02 и переходу поверхностных обо-
J | лочек в окисленное состояние. Углекислотное выветривание пород .
Предыдущая << 1 .. 129 130 131 132 133 134 < 135 > 136 137 138 139 140 141 .. 160 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed