Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
16.3.1. Рост побегов
Действие гиббереллинов на удлинение стеблей, черешков, листьев и гипокотилей (подсемядоль-ное колено) зависит от присутствия ауксинов.
/ 6.20. Как это можно показать
экспериментальным путем?
16.3.2. Деление и дифференцировка клеток
Цитокинины стимулируют клеточное деление только в присутствии ауксинов. Иногда какую-то роль играют и гиббереллины, как, например,
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
Координация и регуляция у растений 269
Рис. 16.26. Культуры кампусов табака. В каждом случае культуральная среда содержала ИУК (2 мг/л) и разные концентрации кинетина. Культура, содержавшая 0,2 мг кинетина на I л (в центре), продолжала расти в виде каллуса; при меньшей концентрации кинетина (0,02мг/л) начинался рост корней, а при его более высокой концентрации (0,5 мг/л) развивались побеги.
в камбии, куда ауксины и гиббереллины поступают из находящихся поблизости почек и листьев. Впервые взаимодействие цитокининов с другими ростовыми веществами было продемонстрировано в классических экспериментах Скуга, уже упоминавшихся выше. В пятидесятых годах XX в. его группа исследовала влияние различных концентраций кинетина и ИУК на рост каллуса из сердцевинных клеток табака. При высоком отношении ауксин/цитокинин наблюдалось образование корней, а при высоком соотношении цитокинин/ауксин формировались боковые почки, из которых развивались облиственные побеги. При промежуточных соотношениях концентраций шел рост недифференцированной клеточной массы (рис. 16.26).
16.3.3. Апикальное доминирование
Апикальное (верхушечное) доминирование заключается в том, что присутствие растущей верхушечной (апикальной) почки подавляет развитие боковых почек ниже по стеблю. Точно так же рост главного корня тормозит образование отходящих от него боковых корней. Удаление верхушечной почки (в растениеводстве такая операция называется в зависимости от методики обрезкой, чеканкой или пинцировкой, т. е. прищипкой) приводит к тому, что начинают
развиваться боковые почки, т. е. происходит ветвление стебля. С этой целью, например, обрезают древесно-кустарниковые культуры, когда важна не их высота, а густая крона.
16.21. а) Какое ростовое вещество образуется в верхушке побега?
б) Продумайте, как поставить эксперимент, чтобы доказать, что именно это вещество ответственно за апикальное доминирование.
Интересно отметить, что содержание ауксинов в боковых почках часто бывает не настолько высоким, чтобы подавить их рост. Как действуют при этом ауксины, пока еще неизвестно; возможно, они каким-то образом «привлекают» питательные вещества к верхушке. Показано, что у дурнишника падение концентрации ауксинов в стебле после пинцировки позволяет боковым почкам инактивировать содержащуюся в них в большом количестве АБК. Гиббереллины часто усиливают реакцию на ИУК. Однако обработка боковых почек кинетином во многих случаях, хотя бы на время, прерывает их покой.
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
270
Глава 16
Градиент ауксинов и гиббереллинов, направленный от верхушечной почки, «привлекает» цитокинины и питательные
вещества
Лист
Покоящаяся боковая почка с низким содержанием ауксинов, гиббереллинов и цитокининов; возможно, содержит также ингибитор роста, например АБК
-Питательные вещества, уносимые из листьев, например сахароза
-Поток цитокининов и минеральных солей от корня к верхушке
Верхушечная почка удалена
Боковая почка «просыпается» и в ней начинается синтез собственных цитокининов,ауксинов и гиббереллинов; если присутствовал ингибитор роста, то он инактивируется
-Цитокинины и минеральные соли
Рис. 16.27. Возможное движение фитогормонов, обусловливающее апикальное доминирование. А. В присутствии верхушечной почки. Б. После ее удаления.
Смесь кинетина с ИУК полностью их разблокирует. Цитокинины обычно синтезируются в корнях и поступают в побеги по ксилеме. Не исключено, что в нормальных условиях они транспортируются туда, где образуются ауксины и совместно стимулируют рост почек.
Апикальное доминирование — это классический пример того, как одна часть растения контролирует другую при помощи того или иного ростового вещества. Такая взаимосвязь процессов называется корреляцией (рис. 16.27).
16.3.4. Опадение
Опадение — это физиологическое отделение определенных органов у растений; обычно опадают листья, плоды, а также неоплод отворенные цветки. При этом в основании опадающего органа, в так называемой отделительной зоне, происходит растворение межклеточного вещества (срединных пластинок), связывающего живые клетки, у которых иногда параллельно разрушаются и стенки. В результате образуется отделительный слой (рис. 16.28). Окончательное сбрасывание органа происходит тогда, когда ме-
ханически порвутся проводящие пучки, обычно это бывает при порывах ветра. Под отделительным слоем формируется защитный слой, препятствующий высыханию тканей и проникновению в них инфекции; иными словами, он «запечатывает» проводящие пучки растения. У деревянистых видов защитный слой опробко-вевший: он представляет собой часть ткани, образуемой пробковым камбием (феллогеном), т. е. часть перидермы (разд. 22.4).
