Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.
Скачать (прямая ссылка):
к8 — к'вО,
р = к\+къ (15.11)
т = *,/?' +Л,
получим следующую редуцированную систему уравнении:
где
dG ~dl
, „ 2kUksR'G2 + T)
+
УіЧ^А/ (VIі + \>)
D(6\ Л)
ИГ — - 2kJl г, V ¦---Г &1 +
+
D (6-, Л)
D(G,Id = k7 [fe Osfl'G2 + t) + (fe/2 + p.)].
(15.12) (15.13)
Эти уравнения были решены методом Баиртова на электронно-вычислительной машине CDC [347]. Поведение системы вблизи стационарных состояний, в том числе ее устойчивость, изучалось методом Мсрсона. Для констант, перечисленных в разд. 15.4, были использованы экспериментальные значения.
Оказалось, что в широком диапазоне значений различных констант при ki > 0,1 система уравнений (15.12) и (15.13) имеет единственное устойчивое стационарное состояние, причем соответствующая ему особая точка является фокусом. Фиксируя все постоянные и полагая 2,48-10 4<?|<0,1, можно показать, что этот устойчивый фокус (УФ) окружен двумя предельными Циклами (рис. 15.7) — неустойчивым с. периодом около ПО мин и устойчивым с периодом 300 мин. Изменение концентраций во времени показано на рис. 15.8 и 15.9. Легко видеть, что вблизи
419
Глава 15
а\-1-1-1-1_1_1_I_1_
I 2 Э 4 5 в 7 8
Рис. 15.7. Периодическая траектория ив фазовой плоскости /|, С Неустойчивый предельный никл выделен пунктирной линией. Значения параметров: Ь,=0,2 мин^1, ?1 = 0,008 мин-1. А/ — Ш~г мкМ, 4Х=0,03 ынн-1 - мкМ-Е, ¦*10-е мин-1 ¦ мкМ-1. *8=й.2 мин"'- мкМ"*з«="50 мни-1. ?,=Ю~5 мкМ. Уг2~ -4 • 1С5 мин-1 • ыкМ-'. ?2=0,03 мин~', ПЬ4=5-Ю—8 иин-'. *в=5-10~3 ынн~' - мкМ-1, ?.=0,6 мия-1 - мкМ-1, ??=0,006 Инн-' - ыкМ—' *в =.4^3 ¦ "Ий-1, ж = 2.002 X
ХЮ"3 мкМ. Крестиком показано устойчивое стационарам сОстояи
неустойчивого цикла и внутри ограниченной им области система, прежде чем она перейдет в устойчивое стационарное состояние, совершает несколько оборотов. Если же в начальном состоянии система расположена близко к предельному циклу, но снаружи от него, то со временем система переходит на внешний, устойчивый предельный цикл.
Можно показать, что при к\ < 2,48 • 10"' имеется несколько стационарных состояний: устойчивый фокус, окруженный неустойчивым предельным циклом с периодом порядка ПО мин, седловая точка и устойчивый узел
Наиболее простое топологическое представление системы с таким поведением дано на рис. 15.10 и 15 11. В дополнение к неустойчивому предельному циклу теперь к фазовому портрету системы добавляется сепаратриса, разделяющая узел и седло-вую точку. Вследствие наличии этой замкнутой неустойчивой траектории при некоторых начальных условиях переход в устой-
^ис. 15.9. Изменение концентрации во времени при тех же кинетических константах, что и на рис. 15.7. Начальные значения: /" = 5,5 мкМ, 0°= 16,2 мкМ. -
412 Глава 18
С
Рис, 15.10. Фазовые траектории в плоскости О при тех же кинетических константах, что и на рис. 15.7, за исключением А^== 10-5 мин~1 ¦ мкМ_!' Неустойчивый предельный цикл показан пунктирной линией.
чивый узел занимает довольно большое время, что иллюстри| руется одной из траекторий на рис, 15.10. 1
Показано, что значение к\ ^0,00024792 мин-1 является пороговым значением, при котором происходит слияние седловой (СТ) и узловой точек с образованием сложной особой точки ипа седло — узел (С —У). По разные стороны от этого порогового значения расположены режимы с несколькими предельными циклами и несколькими стационарными состояниями.
При других значениях параметров система характеризуется асимптотически устойчивым предельным циклом, расположенным вокруг неустойчивого фокуса и имеющим период ~ 190 мин. Различные возможности, реализуемые при варьировании пар; -
метров к\, к\, к%, ко, /0, Ри показаны в табл. 15.1.
Как отмечалось в разд 8.3, неустойчивые предельные циклы, соответствующие надкритическим ответвлениям от стационарных состояний, были получены в теории химических реакторов. Существование таких решений связано с экспоненциальной нелинейностью, обусловленной температурной зависимостью констант скоростей. Б настоящем же разделе было показано существование неустойчивых и множественных .предельных циклов в изотермической системе, кинетика которой основана на законе
регуляторные процессы на клеточном уровне
0,3
0 2б с
0,2
0,15
0,1 0,05
ст
;---*—
> —
с-у е -1-е-1- ,__-->... -«Ь—-Г*-Г-
0,05
0.1
0,15
0.2
0,25
Рис. 15.11. Фазовые траектории вблизи узла и седловой точки при тех же кинетических константах, что и на рис. 15.10. Масштаб увеличен.
действующих масс и соответственно имеет степенные нелиней-пости *}.
Вообще говоря, теория систем со множественными предельными циклами имеет некоторые интересные приложения. Например, система, находящаяся в устойчивом стационарном состоянии, окруженном двумя предельными циклами, обладает некоторой «внутренней» возбудимостью в том смысле, что в результате некоторых надпороговых возмущений в системе возникают устойчивые колебания без возвращения в исходное состояние. Возбудимость и пороговые явления имеют широкое распространение в биологии. Ясно, что множественные предельные циклы, которые вместе с множественными стационарными состояниями
