Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
копуляции. У видов, принадлежащих к той или иной группе, брачное
поведение варьирует и сигналы видоспецифичны, так что самки данного вида
не реагируют на самцов чужого вида. Поведенческие запреты на спаривание с
особями чужого вида создают этологическую изоляцию. Этологическая
изоляция играет ключевую роль в предотвращении
Гл. 19. Изолирующие механизмы
187
межвидовой гибридизации во многих группах животных, как позвоночных, так
и беспозвоночных.
Многие водные организмы выделяют гаметы в воду. Наружное оплодотворение
зависит при этом от встречи между свободноживу-щими яйцеклетками и
сперматозоидами, которая в свою очередь провоцируется биохимическими
веществами. Эти биохимические аттрактанты являются видоспецифичными. В
результате взаимное привлечение и оплодотворение происходят между
яйцеклетками и сперматозоидами одного и того же вида, но не между
половыми клетками разных видов, находящимися в одном и том же водоеме.
Это отсутствие взаимного привлечения у гамет разного происхождения и
создает изоляцию гамет.
Классическим примером изоляции гамет служит морской еж
Sirongylocentroius, у которого оплодотворение наружное и происходит в
морской воде. В контролируемых экспериментальных условиях, когда смеси
гамет помещали в сосуды с водой, внутри каждого из двух видов - S.
franciscanus и S. purpuratus ~ свободно происходило оплодотворение;
однако межвидовые оплодотворения (5. /. § X*S. Рб и S. р.9Х^* /в )¦ были
сильно подавлены.
Преграды, создаваемые несовместимостью, и нежизнеспособность гибридов
Вернемся к высшим животным и растениям, у которых имеет место внутреннее
оплодотворение и зародыш развивается в материнском организме. Допустим,
что внешние изолирующие организмы не сработали и произошла копуляция
между особями разных видов или опыление чужим видом. В таких случаях
образованию гибридов могут препятствовать разного рода внутренние-
преграды, вступающие в действие либо в родительском поколении, либо в F].
У покрытосеменных растений между опылением и ростом проростка проходит
много стадий развития. Первые четыре стадии' происходят до
оплодотворения: 1) прорастание пыльцевых зерен-на рыльцах; 2) рост
пыльцевой трубки в столбике; 3) прорастание пыльцевой трубки до
зародышевого мешка в семяпочке; 4) освобождение ядер спермиев; 5) их
притяжение к женским гаметам. Оплодотворение - самостоятельная стадия,
которая у покрытосеменных происходит в два этапа: 6) оплодотворение яйца;
7) оплодотворение ядра эндосперма. Затем следуют первые стадии,
наступающие после оплодотворения: 8) первые деления зиготы; 9) развитие
эндосперма; 10) развитие зародыша; 11) формирование семени; 12)
прорастание семени. А следующие стадии относятся уже к новому поколению:
13) закрепление молодого проростками) рост проростка; 15) развитие
зрелого растения.
188
Часть V. Видообразование
На любой из этих стадий могут возникать преграды, блокирующие обмен
генами, следующий за межвидовыми скрещиваниями.
Сходная последовательность стадий существует у млекопитающих: осеменение,
миграция сперматозоидов, зачатие, имплантация, развитие зародыша,
рождение, рост и развитие детеныша. У них также препятствия к успешной
гибридизации могут возникать на любой стадии длительного процесса
развития.
Все эти препятствия известны под общими названиями: 1) преграды,
обусловленные несовместимостью, и 2) нежизнеспособность гибридов.* Где
следует проводить границу между этими двумя категориями? Рассмотрим две
возможности, каждая из которых имеет свои преимущества и свои недостатки.
Главное, о чем следует помнить, где бы мы ни решили провести линию
раздела,- это то, 'что развитие - непрерывный процесс, который может быть
заблокирован на любой из его многочисленных стадий.
Мы можем произвольно приписать все препятствия, действующие до
оплодотворения, несовместимости, а действующие после него -
нежизнеспособности гибридов. Это разумно с эмбриологической точки зрения,
но не всегда практично. Селекционер или животновод могут произвести
определенное скрещивание, но по неизвестным причинам им не удается
получить жизнеспособных •особей. Стадию, на которой возникает
препятствие, можно, конечно, определить при помощи дальнейших
исследований, но это не имеет существенного значения для конечного
результата искусственного (или естественного) скрещивания. Поэтому может
оказаться более удобным проводить линию раздела между преградами
несовместимости и нежизнеспособностью гибридов на более поздней стадии.
Другая возможность - дать такое определение несовместимости, которое
включало бы в себя все разнообразие преград, действующих на всех стадиях,
начиная с осеменения или опыления и вплоть до рождения детеныша, откладки
яиц или созревания семян. В таком случае нежизнеспособность гибридов
будет означать заметное подавление мощности и пороки развития у особей Fb
проявляющиеся после рождения, вылупления или прорастания. Преграды,
создаваемые несовместимостью на ранних стадиях, следующих за осеменением
