Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
или опылением, аналогичны изоляции гамет у организмов с наружным
оплодотворением.
Стерильность гибридов
Во многих группах животных и растений при межвидовых скрещиваниях
образуются мощные, но стерильные гибриды Fi; хорошо известным примером
таких гибридов служит мул (лошадь 9 X Хоселб1 )• 'Проявления
стерильности, хотя они по определению ограничиваются-репродуктивной-
стадией гибридов Fi, тем не менее
Гл. 19. Изолирующие механизмы
189
весьма неоднородны. Наблюдается изменчивость в отношении того, на какой
именно стадии проявляется стерильность и каковы лежащие в ее основе
генетические причины.
Развитие половых органов и течение мейоза - сложные процессы, которые
могут быть легко нарушены в результате негармоничного взаимодействия
генов у гибридов. Нарушения развития половых органов можно
проиллюстрировать на примере некоторых межвидовых гибридов растений, у
которых образуются цветки с абортивными пыльниками. У межвидовых гибридов
животных процесс деления клеток зародышевого пути нередко прерывается
вследствие генных нарушений: сперматогенез может прекратиться до начала
мейотических делений или же мейоз может протекать аберрантно; в любом
случае образования сперматозоидов не происходит. Нарушение сперматогенеза
на стадиях, предшествующих мейозу,-основная непосредственная причина,
вызывающая стерильность у самцов мула; нарушения мейоза - причина
стерильности у гибридных самцов при некоторых скрещиваниях между разными
видами Drosophila (например, P. pseudoobscuraxD. persi-milis).
К ограниченной полом стерильности и нежизнеспособности гибридов у
двудомных растений или раздельнополых животных приложимо обобщение,
известное под названием правила Холдейна. Гибриды Fi от межвидовых
скрещиваний у раздельнополых жи-. вотных должны состоять, во всяком
случае потенциально, из гете-рогаметного пола (несущего хромосомы XY) и
гомогаметного (XX) пола. Правило Холдейна гласит, что в тех случаях,
когда в проявлении стерильности или нежизнеспособности гибридов
существуют половые различия, они проявляются чаще у гетерогаметного, чем
у гомогаметного пола. У большинства животных, в том числе у млекопитающих
и у двукрылых, гетерогаметны самцы; мы только что упоминали о гибридной
стерильности у лошадей и у дрозофилы. Из правила Холдейна имеются,
однако, многочисленные исключения (см. White, 1973).
Третья стадия развития, на которой может проявляться гибридная
стерильность,- это гаметофитное поколение у растений. У цветковых
растений из продуктов мейоза непосредственно развиваются гаметофиты -
пыльцевые зерна и зародышевые мешки,- которые содержат от двух до
нескольких ядер и в которых формируются гаметы. Нежизнеспособность
гаметофитов - обычная причина стерильности гибридов у цветковых растений.
Мейоз завершается, но нормального развития пыльцы и зародышевых мешков не
происходит.
Причины гибридной стерильности на генетическом уровне бывают троякими:
генными, хромосомными и цитоплазматическими. Наиболее широко
распространена и обычна генная стерильность. Неблагоприятные сочетания
ядерных генов родительских типов,
ISO
Частьi V. Видообразование
принадлежащих к разным видам, могут приводить и действительно приводят к
морфогенетическим и цитологическим отклонениям у гибридов Fi, что
препятствует образованию гамет. Генетический анализ генной стерильности у
гибридов Drosophila (D. pseudoobs-cara'XD. persimilis, D.
melanogastery^D. simulans и т. п.) показывает, что гены, обусловливающие
стерильность, расположены во всех или почти во всех хромосомах
родительского вида (см. Dobzhansky, 1951а, гл. 8; 1970, гл. 10).
Неблагоприятные взаимодействия между цитоплазматическими и ядерными
генами также ведут к стерильности межвидовых гибридов в разных группах
растений и животных.
Виды растений и животных различаются также по транслокациям, инверсиям и
другим перестройкам, которые в гетерозиготном состоянии вызывают
полустерильность или стерильность. Степень стерильности пропорциональна
числу независимых перестроек: так гетерозиготность по одной транслокации
дает 50%-ную стерильность, по двум независимым транслокациям - 75%-ную
стерильность и т. д. Стерильность растений определяется гамето-фитом. У
гетерозигот по хромосомным перестройкам в результате мейоза образуются
дочерние ядра, несущие нехватки и дупликации по определенным участкам; из
таких ядер не получается функциональных пыльцевых зерен и семяпочек.
Хромосомная стерильность подобного типа очень часто встречается у
межвидовых гибридов цветковых растений.
Течение мейоза у гибридов может быть нарушено либо генными факторами,
либо различиями в строении хромосом. Как генная, так и хромосомная
стерильность может выражаться в аберрантном течении мейоза. Но типы
мейотических аберраций различны. Генная стерильность обычна у гибридов
животных, а хромосомная стерильность- у гибридов растений. Генетический
анализ некоторых межвидовых гибридов растений показал, что хромосомная и
