Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
197
В начале процесса межвидового отбора вся ситуация выглядит следующим
образом:
Среда Ei Е2 Е*
Вид A At (превосходящая Аа Аз
форма)
Вид В Bi В2 В3 (превосходящая
форма)
Если допустить нормальное течение межвидового отбора и пренебречь такими
осложняющими факторами, как скрещивание между полиморфными типами в
пределах каждого вида, то получится следующий конечный результат:
Среда Ех Еа Е3
Вид А Аг А2
Вид В В2 В3
Можно видеть, что между конкурирующими видами А и В возникает
экологическая дивергенция. Каждый вид становится более узко
специализированным к тем участкам общей для этих двух видов среды, в
которых он обладает селективным преимуществом. Кроме того в процессе
специализации каждый вид теряет некоторую долю своей генетической
изменчивости.
Довольно значительное количество данных, касающихся природных популяций,
согласуется с этой моделью.
Лэк (Lack, 1947) указывает, что вертикальное распространение белоглазки
(Zosterops palpebrosa) в тех районах юго-восточной Азии, где она
встречается одна, отличается от такового в районах, в которых она
встречается совместно с другими видами Zosterops. В Бирме, где эта группа
видов представлена единственным видом Z. palpebrosa, последний
размножается на всех высотах- от уровня моря до высокогорий. Но на
Малаккском полуострове и на Калимантане, где на средних и больших высотах
обитает один из близких видов Zosterops, Z. palpebrosa ограничен
низменностью. На островах Яве, Бали и Флорес, где один из близких видов
Zosterops занимает самые высокие места, а другой - прибрежные зоны, Z.
palpebrosa ограничен средними высотами.
Другая группа данных связана с явлением смещения признаков, которое будет
описано ниже.
Смещение признаков
Смещение признаков можно наблюдать у некоторых пар видов, 'зареалы
которых перекрываются, так что они оказываются снм-патрическими в одной
части своих ареалов и аллопатрическими в других. Попробуем сравнить
аллопатрические и симпатрические
198
Часть V. Видообразование
расы таких двух видов по их морфологическим, экологическим или
поведенческим признакам. При этом нередко оказывается, что симпатрические
расы двух таких видов различаются более четко, чем аллопатрические. Более
высокая степень дифференциации симпатрических рас перекрывающихся
симпатрических видов известна под названием смещения признаков (Brown,
Wilson, 1956).
Смещение признаков наблюдается у ряда групп животных и у нескольких групп
растений. Оно обнаружено у поползней (Sitta) в Евразии в отношении общих
размеров тела и размеров клюва, у земляных вьюрков (Geospiza)
Галапагосских островов в отношении тех же признаков, у североамериканских
представителей муравьев рода Lasius в отношении ряда признаков и у других
групп позвоночных и насекомых (Brown, Wilson, 1956).
Дифференциация признаков, по которым наблюдается явление смещения, может
быть обусловлена разными типами отбора. Смещение признаков, относящихся к
особенностям размножения, иногда возникает в результате отбора,
направленного на усиление репродуктивной изоляции. Этот процесс нас здесь
не интересует (см. гл. 24). Но симпатрическая дивергенция признаков,
оказывающих влияние на успех в экологической фазе жизненного цикла,
таких, как общие размеры тела и размеры клюва у птиц, скорее представляет
собой результат межвидового отбора, направленного на экологическую
дифференциацию (Brown, Wilson, 1956).
Экологическая ниша
"Экологическая ниша" - термин, имеющий очень важное значение при
рассмотрении принципа конкурентного исключения. Как мы определяем этот
термин? И можем ли мы дать ему такое определение, которое не зависело бы
от принципа конкурентного исключения?
Много усилий было приложено к тому, чтобы найти удовлетворительное
формальное определение ниши, либо словесное, либо математическое (см.
Connell, Orias, 1964; Hutchinson, 1965; Levins, 1968; Krebs, 1973;
Whittaker, Levin, Root, 1973; Pianka, 1974; Rejmanek, Jenik, 1975). Это
весьма скользкая тема, и поиски пока не привели к успеху.
Хатчинсон (Hutchinson, 1965) начинает с того, что проводит различие между
так называемой фундаментальной и реализованной нишами. Фундаментальная
ниша, согласно Хатчинсону,- это определенный объем в многомерном
пространстве, занимаемый данным видом, причем каждое измерение
соответствует одному из изменяющихся факторов, необходимых для жизни
вида. Принимается, что многомерный объем фундаментальной ниши не наруша*
ется присутствием конкурентных видов. А реализованная ниша -1
Гл. 20. Экологическая дифференциация
199
это фундаментальная ниша, ограниченная присутствием конкурентного вида.
Однако, как нам кажется, хатчинооновское определение фундаментальной ниши
относится к тому, что экологи растений и геоботаники издавна называли
"экологической амплитудой" или "границами толерантности данного вида. Оно
определяет потенциальную область, которую может занимать вид, а не его
нишу. Хатчинсоновская же "реализованная ниша" представляет собой
