Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
изоляцию, создаваемую внешними и внутренними дреградами. Внешние преграды
- это преграды, препятствующие .¦встрече гамет или (у растений)
гаметофитов, тогда как внутренние преграды начинают действовать после
того, как гаметы или га-"метофиты встретились друг с другом. -
Экологическая и временная изоляция
Экологическая изоляция - следствие экологической дифференциации
симпатрических видов. Подобная дифференциация широко распространена и
проявляется во многих различных формах. Виды дрозофилы, обитающие в одном
и том же районе Калифорнии или Бразилии, имеют различные пищевые
предпочтения и питаются разными видами дрожжей. В Техасе некоторые виды
дуба растут на разных почвах: один вид (Quercus mohriana) встречается на
известняковой почве, другой (Q. havardi)-на песчаной, а третий (Q.
grisea) -на выходах магматических пород.
Экологическая дифференциация на нерепродуктивных стадиях жизни в той или
иной степени снижает шансы на успешную гибридизацию между симпатрическими
видами и тем самым способствует их изоляции. В гл. 20 экологическая
дифференциация между .видами будет рассмотрена более подробно.
У большинства животных и растений существуют определен-цые сезоны
размножения или цветения. Спаривание или перекрестное опыление происходят
в определенное время года (например,
Гл. 19. Изолирующие механизмы
185
летом или осенью), а нередко и в определенное время суток (у одних видов
днем, а у других ночью). Близкие виды могут различаться по тому, на какое
время года или суток приходится у них период полового размножения. Такие
межвидовые различия ведут к временной изоляции. К временной изоляции
относятся сезонная: изоляция и изоляция, обусловленная различными
суточными цик-л а ми.
Два близких вида сосны, Pinus radiata и P. attenuata, оказываются в
симпатрическом контакте в центральной части Калифорнийского побережья.
Здесь у P. radiata пыльца осыпается рано,, в феврале, а у P. attenuata -
на 6 недель позднее, в апреле, так что между этими двумя видами
существует сезонная изоляция: (Stebbins, 1950). Drosophila pseudoobscura
и D. persimilis, которые в западной части Северной Америки симпатричны на
протяжении обширной области, скрещиваются в одно и то же время года, но
в; разное время суток: у D. pseudoobscura половая активность наблюдается
по вечерам, а у D. persimilis - по утрам (Dobzhansky,. 1951b).
Временная изоляция, подобно любой другой форме репродуктивной изоляции,
может быть полной или частичной. У родственных видов растений, обитающих
на одной и той же территории^ пики цветения нередко приходятся на разное
время, но периоды цветения перекрываются, т. е. имеет место частичная
сезонная изоляция.
Механическая изоляция, этологическая
изоляция и изоляция гамет
У высших животных и растений имеются сложные репродуктивные системы или
цветки, состоящие из мужских и женских органов, которые структурно
коадаптированы так, чтобы облегчать копуляцию, осеменение или опыление
при нормальном внутривидовом спаривании. Если два вида организмов
различаются по строению своих половых органов или цветков, то это
препятствует' копуляции, осеменению или опылению между особями разных
видов. Подобные препятствия создают механическую изоляцию.
Механическая изоляция существует между двумя видами шалфея, Salvia
mellifera и S. apiaria (Labiatae), на юге Калифорнии. У S. mellifera
типичный двугубый венчик, а тычинки и столбик выступают из нижней губы
(рис. 19.1, А). Шалфей опыляют различные мелкие и среднего размера
одиночные пчелы, которые переносят пыльцу с одного цветка на другой на
своих спинках (рис. 19.1,5). Для S. apiana характерны чрезвычайно
своеобразные цветки с длинными, сильно выступающими наружу тычинками и
столбиком и высокоспециализированным механизмом, обеспечивающим опыление
(рис. 19.1, В и Г). Опыление у этого вида произ-
186
Часть V. Видообразование
водят пчелы-плотники и шмели, которые переносят пыльцу надкрыльях и на
других частях тела (рис. 19,1,Д). Те насекомые, которые обычно производят
опыление у S. mellifera, по большей час-Ц ти неспособны опылять цветки S.
apiana, и наоборот. В этом слу- \ чае имеет место механическая изоляция.
Эта изоляция, однако, не* ¦¦
1см
Рис. 19.1. Два вида шалфея и опыляющие их виды перепончатокрылых (Grant,
Grant, 1964).
А. Цветок Salvia mellifera. Б. Anthophora - обычный опылитель 5.
mellifera. В п Г. Цветок S. apiana в обычном (В) и "опрокинутом" (Г)
положениях. Д. Пчел а-плотник К у loco-pa brasilianorurn - обычный
опылитель S. apiana. Все рисунки выполнены в одинаковой
масштабе.
вполне эффективна, поскольку некоторые пчелы, имеющие промежуточные
размеры, могут производить межвидовое перекрестное опыление и время от
времени осуществляют его (Grant, Grant,
1964).
У высших животных копуляции обычно предшествует ухаживание. Ухаживание
слагается из ряда стимулов (танцы, демонстрации, пение, феромоны и т. п.)
и реакций на эти стимулы, которые подготавливают самок и самцов к
