Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
экологическую нишу. Включение эффектов межвидовой конкуренции в
определение реализованной ниши очень важно.
Полевой натуралист знает, что такое экологическая ниша на практике,
независимо от того, может он дать ей определение или нет. Грунтовые воды
и поверхностные воды -это разные экологические ниши для корневой системы
растений. Крупные семена и мелкие семена - разные кормовые ниши для
зерноядных птиц. Хорошим примером разнообразия ниш служат кормовые зоны
американских славок в еловых лесах на северо-востоке США (MacArthur,
1958). Пять симпатрических видов Dendroica питаются насекомыми в трех
разных частях древесных крон. Они распределяются следующим образом:
.Верхняя часть кроны: Dendroica tigrina и D. fusca Средняя часть кроны:
черногорлая древесная славка (D. virens) и каштановая древесная славка
(D. casfanea) Нижняя часть дерева: желтоголовая древесная славка (D.
сото-nata)
Существует также более тонкая дифференциация между видами Dendroica,
питающимися в одной и той же зоне. Так, в средней зоне D. castanea ловит
насекомых главным образом на лету, тогда как D. virens редко добывает
себе пищу таким образом (MacArthur, 1958).
Существует бесконечное множество подобных примеров; все они показывают,
что нишу можно охарактеризовать по двум категориям факторов: 1)
местообитание или обширная область среды, к которой приспособлен данный
вид; 2) ограничения, налагаемые на использование этой среды межвидовой
конкуренцией и межвидовым отбором. Следовательно, нишу можно
рассматривать как тот аспект среды, к которому данный вид
узкоспециализирован.
Из этого логически вытекает представление о различиях в ширине ниш.
Экологические ниши могут быть относительно узкими или относительно
широкими. И ширина ниши, по-видимому, коррелирует со степенью
специализации того вида, который ее занимает. Ряд экологов указывал на
то, что ширина ниши уменьшается с усилением межвидовой конкуренции.
Присутствие в
200
Часть V. Видообразование
данном сообществе ряда экологически сходных видов способствует созданию
узкой специализации и сокращению ширины ниши (Lack, 1944; Connell, Orias,
1964; Levins, 1968).
Влияние экологических требований
Межвидовая конкуренция за основные ресурсы среды приводит в действие
процесс межвидового отбора, который в конечном счете может привести либо
к экологической дивергенции, либо к полному замещению одного вида другим.
Логично допустить, что межвидовой отбор будет протекать быстрее при
наличии интенсивной межвидовой конкуренции. Общее правило, из которого
имеется ряд исключений, гласит, что крупные животные и растения
предъявляют к среде более высокие требования, чем мелкие организмы, и
быстрее истощают ресурсы, количество которых ограничено. Следует ожидать,
что эти различия между крупными и мелкими организмами ведут к
коррелятивным различиям в интенсивности межвидовой конкуренции и скорости
межвидового отбора.
Росс (Ross, 1957) изучал географическое и экологическое распространение
шести близких видов цикадок в штате Иллинойс (группа Erythroneura
lawsoni; Jassidae, Hemiptera). Эти мелкие насекомые питаются и
размножаются на листьях платана (Plata-tius occidenialis) и, таким
образом, их экологическая ниша очень ограничена. Тем не менее в группе Е.
lawsoni весьма обычна биотическая симпатрия и нередки случаи, когда в
одной и той же нише сосуществует по нескольку видов. Попытки найти в
таких симпатрических ассоциациях признаки межвидовой конкуренции не
увенчались успехом.
Росс (Ross, 1957) приписывает это видимое отсутствие или слабость
межвидовой конкуренции малым размерам цикадок, благодаря которым их
популяции могут существовать в ограниченной нише, не истощая запасов
пищи. Он сухо отмечает, что "было бы трудно представить себе полдгожины
видов слонов, которые все сохранялись бы в качестве репродуктивных
единиц, если бы их пища была ограничена листьями платана".
И далее он делает общий вывод: "Число видов, которые [могут] занимать
одну и ту же нишу, обратно пропорционально пищевым требованиям, а
следовательно, абсолютным размерам организма".
Характер распространения у ряда групп животных соответствует обобщению
Росса. Знаменательно, что близкие виды крупных млекопитающих почти всегда
аллопатричны, например африканский и индийский слоны, виды крупных кошек
и медведей в большинстве видовых комбинаций. Двурогий и однорогий
носороги в Южной Африке встречаются в одной и той же области, однако в
пределах этой области они смежно-симпатричны и занимают раз-
Гл.. 20. Экологическая дифференциация
201
ные ниши; кроме того, один вид редок. В отличие от этого у мелких
грызунов весьма обычны биотически-симпатрические сочетания.
Противоположная крайность среди высокоорганизованных животных
наблюдается, однако, у мелких насекомых, таких, как Егу-throneura,
Drosophila и Anopheles, у которых обычны биотически-симпатрические
сочетания, состоящие из нескольких или многих видов.
Параллельные тенденции наблюдаются у высших растений в умеренном поясе.
