Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
этими видами. 1
Изложенные выше соображения заставили меня произвести общий обзор
экологии воробьиных птиц (Lack, 1944а). Как показал этот обзор,
большинство близких видов занимают различные местообитания или области,
однако те из них, которые встречают-' ся вместе в одном и том же
местообитании, обычно отличаются друг от друга по биологии питания, а
часто также по размерам, в том числе по величине клюва. Установлено, что
это последнее1 различие в ряде случаев связано с различиями в пище, и
такая корреляция, по-видимому, носит общий характер, поскольку труд-' но
представить себе, каким иным способом близкие виды могли бы избежать
конкуренции".
Принцип конкурентного исключения содержит два общих положения,
относящиеся к симпатрическим видам: 1) если два вида занимают одну и ту
же экологическую нишу, то один из них практически наверное превосходит
другой в этой нише и в конце концов вытеснит менее приспособленный вид.
Или, в более краткой форме, "сосуществование между полными конкурентами
невозможно" (Hardin, 1960). Второе положение вытекает из первого: 2) если
два вида сосуществуют в состоянии устойчивого равновесия, то они должны
быть экологически дифференцированы, с тем чтобы они могли занимать
различные ниши.
К принципу конкурентного исключения можно относиться по-разному: как к
аксиоме и как к эмпирическому обобщению. Если рассматривать его как
аксиому или закон природы, то он логичен, последователен и оказывается
очень эвристичным. Если рассматривать его как эмпирическое обобщение, то,
как будет показано1 далее, он оказывается широко приложимым, но не
универсальным.1
Сосуществование видов
Полное замещение одного вида другим - не единственный результат
межвидовой конкуренции, о чем свидетельствует часто1 наблюдаемое в
природе сосуществование близких видов со сходными экологическими
потребностями. Полного замещения видов можно избежать одним из нескольких
путей. Четыре таких пути приведены ниже (см. также Grant, 1963).
1. Замещение одного вида другим--длительный процесс. Поэтому следует
ожидать, что, производя наблюдения в любой данный момент времени, мы
обнаружим несколько пар конкурирующих видов, находящихся на стадии
незавершенного замещения.
2. Экологически сходные виды могут сосуществовать, никогда не достигая
стадии прямой межвидовой конкуренции. Так будет обстоять дело в том
случае, если численность этих видов сдержи-
196
Часть V. Видообразование
вается каким-то другим фактором, а не прямой конкуренцией. Например,
численность популяций растительноядных животных в природных сообществах
нередко удерживается на низком уровне хищниками и, следовательно,
хищничество не допускает, чтобы межвидовая конкуренция за пищу между
растительноядными превратилась в важный фактор, оказывающий влияние на
сосуществование этих последних.
3. Условия среды могут обратимо изменяться в период действия межвидового
отбора, в результате чего на одной стадии селективным преимуществом
обладает вид А, а на другой - вид В. В таком случае эти два вида будут
сосуществовать в условиях циклического равновесия.
4. Последний путь, имеющий важное значение в природе, возможен в
неоднородной среде, в разных участках которой данный решающий фактор
содержится в разных количествах. При этом вид А может превосходить вид В
в одном участке среды, тогда как вид В обладает преимуществом в другом
участке. При такой ситуации виды А и В могут сосуществовать, обитая
частично или главным образом в соответствующих предпочитаемых ими
участках среды. Лабораторные эксперименты, проведенные с Paramecium,
Drosophila и другими организмами, весьма показательны в этом отношении
{Гаузе, 1935; Ayala, 1969). Как уже говорилось выше, некоторые пары видов
Paramecium способны к длительному сосуществованию, если их пища
распределена по разным кормовым зонам, соответствующим различным пищевым
предпочтениям каждого вида. Естественные местообитания, конечно, всегда
неоднородны, причем часто, а может быть и как правило, такая
неоднородность допускает некоторую экологическую сегрегацию сим-
патрических видов, а следовательно, непрерывное сосуществование.
Отбор, направленный на экологическую
дифференциацию
Мы выяснили, что в одних ситуациях межвидовой отбор приводит к полному
замещению видов, а в других - к экологической дивергенции и
сосуществованию. Здесь будет описана модель второго процесса, при котором
результатом межвидового отбора является экологическая дифференциация.
При построении этой модели были приняты следующие допущения; 1) имеются
два экологически сходных и конкурирующих между собой вида А и В; 2) они
обитают в неоднородной среде с участками Еь Е2 и Е3; 3) каждый из
конкурирующих видов полиморфен и содержит по три формы (Ац А2, Аз; Вь В2,
В3), приспособленные соответственно к трем участкам среды (Еь Е2 и Е3);
4) форма Ai обладает превосходством в участке Еь а форма В3- в участке
Е3,
Гл. 20. Экологическая дифференциация
