Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
конфигурации распространяющейся волны возбуждения. В таком случае следует
считать, что асимметрия пор, характерная для каждого синапса, сохраняется
и для участков постсинаптической мембраны, охватываемых возбуждением.
Отметим, что изрезанность формы синапса может послужить причиной сложения
эффектов ПСП непосредственно вблизи активированной субсинаптической
мембраны за счет распространения фронтов ПСП, следующих друг другу
навстречу. При этом изрезанность формы синапса может приводить к
функциональной неоднородности распространяющегося фронта по потенциалам
при сглаживании формы следующего активируемого участка мембраны. По-
видимому, в данном случае потенциальная неоднородность волны возбуждения
эквивалентна структурной неоднородности по порам активируемого
продольными токами участка мембраны.
Таким образом, в отношении асимметрии формы по числу пор каждый следующий
участок постсинаптической мембраны может отличаться на некоторую величину
от предыдущего. При этом исходная асимметрия под синапсом в результате
распространения ПСП будет все время уменьшаться и в пределе станет равной
асимметрии пор для электронейтральной мембраны. Можно считать, что
процесс сглаживания асимметрии пор будет проходить тем интенсивнее, чем
быстрее растет площадь, охватываемая возбуждением. Можно также считать,
что при достижении активируемым участком постсинаптической мембраны
определенного значения, выраженного в единицах площади исходного синапса,
мембрана станет электронейтральной. В первом приближении можно принять,
что процесс сглаживания асимметрии является линейным по вовлекаемой в
возбуждение площади постсинаптической мембраны. Все эти соображения
позволяют записать изменение коэффициента асимметрии в следующем виде:
т
и и 1 ?-0 (lo!)
feac = "с + У с------- ,
°с
где kc -асимметрия синапса; Sc -площадь синапса; у -коэф-
т
фициент сглаживания асимметрии; -сумма площади синапса
1=0
(S" = 5С) и площадей колец, вовлекаемых в процесс возбуждения.
Коэффициент у можно найти, приняв, что при отношении площадей, равном или
большем, например, пяти, коэффициент асимметрии станет равным
коэффициенту электронейтральной мембраны.
При исследовании генезиса постсинаптического потенциала под синапсом мы
исходили из того, что только часть субсинапти-ческой мембраны может быть
занята порами. Это обстоятельство учитывалось введением в геометрическое
соотношение специального
166
коэффициента. Косвенные нейрофизиологические расчеты позволяют для
некоторых случаев, если использовать гипотезу о том, что ионы проходят
через мембрану по порам, определить пределы изменения расстояний между
порами мембраны. Так, для мышечоной ткани такая косвенная оценка дает
следующие пределы: 30 А < < I < 3 мкм [22]. Таким образом, существует
возможность более обоснованно рассмотреть вопрос о расстоянии между
порами. Учитывая, что пределы изменения расстояния между порами являются
достаточно широкими, а нервные клетки могут быть и малыми с диаметрами,
составляющими единицы микрон, примем расстояние между порами нервной
мембраны, например, следующим: / = 80 -г- 100 А. Исходя из выбранного
расстояния, на мембране, как на поверхности, можно расположить
определенное количество элементарных площадок, содержащих только одну
пору. Так, для субсинаптической мембраны площади 5С определим количество
элементарных площадок, равное количеству пор (т), приняв за элементарную
площадку круг диаметром I:
<|82>
где Sc - площадь элементарной площадки.
Чтобы подсчитать эффективную поверхность синапса (5Эф) т. е. ту
поверхность, которая занята только порами, можно использовать следующее
очевидное геометрическое соотношение:
т5га = 5Эф = к5с, (183)
где Sn - площадь поры; к - коэффициент, учитывающий эффективную
поверхность синапса.
Подставляя (182) в (183), определим коэффициент эффективности
"=-&-¦ (184)
Если за площадь поры принять площадь круга, построенного на диаметре иона
(dt), то получим
к = (А)' . (185)
Очевидно, что коэффициент эффективности зависит от формы существования
иона в водной среде. Однако при его определении мы не сделаем большой
ошибки, если в качестве значения dt примем максимальный размер иона,
окруженного молекулами воды.
6. ДИНАМИЧЕСКИЕ УРАВНЕНИЯ ТОКОВ
Динамические уравнения для продольных токов. Рассмотрим уравнения,
определяющие суммарное влияние трех ионных токов на потенциал полусферы,
из которой распространяется ПСП и потенциал следующей дискретной по
пространству полусферы. Запишем выражения
167
для ионных токов натрия, калия и хлора, протекающих через границу
дискретной полусферы, воспользовавшись уравнением (176):
"N
/Na = emNa
Na
'Na
/к = Шк •
/ci = emci
(186)
•'ci
Cl
!
Ионные токи проходят через границу полусферы, переносят заряды и изменяют
потенциал как исходной полусферы, так и следующей дискретной области.
Используя формулу (177), определим изменение потенциала исходной ((i -
1)-й) полусферы, как
V1 1 = ( Упп + А^псп) + R (/к + /Cl - /Na), (187)
