Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
включает в себя две разновидности. Если эти две разновидности
различаются, например, лишь значениями коэффициента размножения, то в
процессе эволюции разновидность с большим коэффициентом вытесняет
разновидность с меньшим коэффициентом. При этом возникает некоторое
следствие и экологического толка: средняя плотность популяции хищника в
установившемся режиме в результате эволюции популяции жертвы становится
ниже. Еще любопытнее то, что средняя плотность популяции жертвы по
завершении процесса эволюции остается такой же, как и до него.
Аналогичную интерпретацию допускает, естественно, система жертва- два
хищника (5.2.4). Общим для этих простейших моделей эволюции популяций в
рамках сообществ является то, что качественный характер 166
динамики сообщества в процессе эволюции не изменяется. Однако вытеснение
исходной разновидности, например хищника, мутантной может приводить к
изменению качественного характера динамики сообщества, в частности смене
равновесного сосуществования автоколебательным [157] Рассмотрим
простейший пример того, как эволюция одной из составляющих сообщество
популяций под действием факторов, определяемых1, ее взаимодействием с
другими популяциями, приводит к качественным Изменениям в динамике
сообщества.
Рассмотрим систему хищник-жертва с учетом нелинейности размножения жертвы
при малой плотности популяции и конкуренции жертв
(3.4.3), для простоты ограничившись предельным случаем N>K. При этом
система (3.4.3) асимптотически аппроксимируется системой К - х
х = а х ------- - Ьху,
К
y=-cy + dxy, (6.3.1)
которая заменой переменных t = т/d, х = Ки, у - (a/b)v приводится к виду
U = м2(1 - и) - ни,
й = ти(а-н), (6.3.2)
где у = dK/a', a=c/dK.
Характер фазового портрета системы полностью определяется знаком
неравенства а. Ф 1 /2 (см. рис. 6.1.1).
Рассмотрим теперь систему жертва -два хищника, предположив, что хищники
отличаются лишь значением параметра а:
Н =Н2( 1 - и) - u(Vi + 1>ц),
or =vt(u - ,
ujj = оц(н - an) . (6.3.3)
Замена
w = ui + u", г = vi/vu (6.33')
переводит уравнения (6.33) в
и =u2(l - и) - uw,
w
w = w(u - a)--------Да,
z + 1
z = -Aaz> (6.3.4)
где" = "1, A" = aj-ajj.
Из вида уравнений (6.3.4) следует, что при >ац в исходном фазовом
пространстве {и, Uj, иц} системы (63 3) интегральная координатная
плоскость оц = 0 отталкивающая, а плоскость Uj = 0 притягивающая. В
экологических терминах это означает, что хищник, характеризующийся
меньшим значением а, оказывается более приспособленным и при t полностью
вытесняет конкурента. Так как a = c/dK, более приспособленным оказывается
хищник с меньшей смертностью и (или) более успешно
167
Рис. 6.3.1. Установление автоколебаний в результате эволюции хищника в
системе (6.3.3) при <*i = 0,6, осц = 0,435. Из начального состояния и =
0,5, щ = 0,3, иц = 0 система приходит в равновесие и = 0,6, и, = 0,24, у3
= 0. В момент tQ в результате ''мутации" система переводится в состояние
и = 0,6, uj = 0,23, иц = 0,01. Вторая разновидность хищника вытесняет
первую, и в системе возникают автоколебания
преследующий жертву, что соответствует интуитивному представлению о
приспособленности. Таким образом, естественный отбор в популяции хищника,
входящей в сообщество хищник-жертва, ведет к уменьшению параметра а.
К каким последствиям это приводит для динамики системы хищник-жертва?
Если 1 >at >aIt > 1/2, то вытеснение первой разновидности хищника
приводит лишь к уменьшению равновесной плотности популяции хищника. Более
интересные события происходят в случае 1 >аг > 1/2 >
> ац. Пусть исходно в популяции хищника присутствует лишь первая
разновидность, характеризующаяся 1 > af > 1/2, и популяции хищника и
жертвы находятся в состоянии устойчивого сосуществования. Затем в
результате ''мутации" возникает некоторая малая концентрация хищников
второй разновидности, характеризующаяся значением параметра ац < 1/2,
например меньшей смертностью. Тогда хищники второй, мутантной
разновидности со временем вытеснят своих конкурентов. При этом победившая
разновидность хищников уже не может устойчиво сосуществовать с популяцией
жертвы при постоянных равновесных плотностях популяции и в сообществе
возникают устойчивые автоколебания плотностей популяции хищника и жертвы
(рис. 6.3.1). Если величина 1/2 - - ап < 1/2, то амплитуда таких
эволюционно возникающих автоколебаний мала и можно говорить о мягком
эволюционном рождении автоколебаний.
Таким образом, построен модельный пример ситуации, когда дарвиновская
эволюция одной из входящих в сообщество популяций приводит к изменению
характера функционирования сообщества, а именно к переходу от
равновесного состояния к автоколебательному режиму. Не следует думать,
что исследованное в рассмотренном примере мягкое эволюционное
возникновение автоколебаний в системе хищник-жертва - единственно
возможный тип перестройки функционирования сообщества в процессе
дарвиновской эволюции одной из популяций, составляющих сообщество.
