Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
укладываются два, три и более периода изменения концентрации. В настоящей
работе такие гармоники не отыскивались.
Таким образом, основной результат состоит в том, что автоколебательная и
диффузионная неустойчивость могут быть связаны между собой следующим
образом: автоколебательная неустойчивость локальной системы
(существование решения типа устойчивого предельного цикла) может
приводить в соответствующей распределенной системе с сильно
различающимися коэффициентами диффузии различных компонент как к
автоколебательной неустойчивости, аналогичной локальной, так и к
диффузионной неутойчивости, влекущей за собой установление стационарной
диссипативной структуры. Можно сказать, что периодическому по времени
решению локальной системы отвечает периодическое по пространству решение,
соответствующее стационарной диссипативной структуре. Такая интерпретация
представляется тем более оправданной, что амплитуды колебаний во времени
в первом случае и в пространстве во втором (для медленно диффундирующей
компоненты) оказываются очень близкими. Что касается быстро
диффундирующей компоненты (хищника), то ее пространственное распределение
в случае стационарной диссипативной структуры почти однородно, т.е. почти
постоянно по всему ареалу. При этом такая устойчивая и почти не зависящая
от пространственной координаты плотность популяции хищника оказывается
близка к неустойчивой стационарной плотности популяции хищника для
локальной системы. Таким образом, наряду с диффузионной дестабилизацией
однородного пространственного распределения по медленно диффундирующей
компоненте можно говорить о диффузионной стабилизации локально
неустойчивого значения концентрации для быстро диффундирующей компоненты.
6.3. ЭВОЛЮЦИОННОЕ ВОЗНИКНОВЕНИЕ
ДИССИПАТИВНОЙ СТРУКТУРЫ
Настоящий раздел посвящен анализу некоторых возможных типов перестройки
динамического режима функционирования экологических сообществ в
результате естественной дарвиновской эволюции входящих в сообщество
популяций. Наибольший интерес при этом представляет эволюционное
возникновение диссипативной структуры в билокальной системе хищник-жертва
в результате закрепления в популяции нового преимущественного типа
(''мутанта").
Прежде чем приступить к изложению основного содержания, напомним
следующее. Применение математики к исследованию биологических объектов и
явлений надорганизменного уровня развивалось и развивается независимо в
рамках двух самостоятельных наук: популяционной генетики и теоретической
экологии. В рамках популяционной генетики тра-
165
диционная постановка задачи такова: исходно существует некоторое
генетическое и фенотипическое разнообразие в популяции. Извне a priori
заданы некоторые факторы эволюции: фон мутаций, уровень рекомбинаций,
направление и интенсивность отбора и т.п. Вопрос состоит в том, в каком
направлении, с какой скоростью будет происходить при этом эволюция
популяции, и к чему она приведет. Популяция рассматривается изъятой из
экологического сообщества, часть которого она представляет. Напротив, в
постановке, традиционной для математической экологии, рассматривается
совокупность популяций, состоящих из генетически и фенотипически
тождественных особей, и исследуется динамика численности составляющих
сообщество популяций. Эволюция популяций остается при этом за рамками
рассмотрения.
При этом едва ли не общим местом современной теоретической биологии
является представление о том, что эволюция популяций определяется в
первую очередь факторами отбора, возникающими в процессе взаимодействия с
другими составляющими сообщество популяциями, а сами сообщества
представляют собой продукт коэволюции входящих в них популяций.
Поэтому на современном этапе развития математической и теоретической
биологии актуален синтез популяционно-генетического и экологического
подходов, который может состоять, в частности, в следующем. Рассмотрим
сообщество популяций, состоящих из генетически и фенотипически различных
особей, взаимбдействующих между собой по известным законам. Исследуем
направления отбора, создаваемые внутри популяции межпопуляционными
взаимодействиями, во-первых, и последствия, к которым приводит
внутрипопуляционная эволюция в отношении функционирования сообщества
популяций, во-вторых. Содержание настоящего раздела представляет собой
одну из попыток сделать первые шаги в указанном направлении. При этом мы
не будем сосредотачивать внимание на собственно генетических аспектах
эволюции. Составляющие популяцию разновидности будут рассматриваться
генетически изолированными, аналогично клонам в бесполых популяциях. Учет
полового размножения не меняет качественно полученных результатов.
Заметим, что в терминах эволюции популяций и сообществ можно
интерпретировать некоторые из рассмотренных выше моделей. Так, систему
хищник-две жертвы (5.2.1) можно рассматривать как модель сообщества,
состоящего из популяций хищника и жертвы, причем популяция жертвы
