Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
обитания - свой пищеварительный тракт.
Что предшествовало появлению на суше наземной растительно-! сти? По-
видимому, уже ранее здесь были мицелиальные грибы, I поскольку само
происхождение сосудистых растений связывают с , симбиозом их вероятных
предшественников - харовых водорослей с j грибами. Водные грибы известны
с венда или ранее. Девонские рас-I тения уже имеют микоризу, дополняющую
корневую систему. На воз-j никшую лесную систему продуцентов и
деструкторов, которую j можно назвать "древо-гриб", накладываются
консументы-животные.
I Возможно, что еще ранее существовали альго-грибные сообще-j ства как
обитатели суши, сменившие циано-бактериальные маты | амфибиальных
ландшафтов и почвенные водоросли. Конечным эта-; пом взаимодействия с
грибом служит лихенизация гриба. Примеча-j тельна имитация лишайниками
кустистой и листоватой формы рас-i тений. Не были ли первоначальными
обитателями суши, в том числе
11. Г. А. Заварзин
321
каменных осыпей, сообщества, аналогичные литофильным лишайникам?
Трофическая система растений и грибов создает основу ландшафта и приводит
к появлению собственно почвы вместо коры выветривания, или педосферы,
обогащенной органическим веществом, или торфом, как это наблюдается
сейчас на первых стадиях сукцессии в горах в "первичном
почвообразовательном процессе".
Переходу к растительному покрову на суше предшествовал период, в котором
наземная биота была представлена грибами и, по-видимому, почвенными
водорослями или цианобактериями как первичными продуцентами. Эта
ассоциация естественна: можно наблюдать, как быстро грибы заселяют
влажную поверхность погибающего циано-бактериального мата. Для появления
наземной растительной биоты имеются палеонтологические свидетельства.
Каменноугольному периоду на суше около 380 млн лет назад предшествуют
каолинитовые огнеупорные ненабухающие "сухарные глины" (flint clays),
нередко подстилающие каменноугольные пласты. Хроностратиграфически они
коррелируют с первыми углями и бокситами. Эти глины образовывались в
песчано-глинистых и озерно-болотных отложениях на окислительно-
восстановительном барьере и генетически связаны с гумидными корами
выветривания и продуктами их переотложения потоками. Сухарные глины почти
полностью утрачивают щелочные и щелочноземельные элементы и обогащаются
алюминием. Они четко приурочены к среднему девону - раннему карбону.
Предполагается, что в раннем карбоне сухарные глины покрывали едва ли не
половину суши и их образование прекратилось с трансгрессией моря и сменой
терригенного осадконакопления отложением морских карбонатов. Впоследствии
эти отложения были размыты эрозией. Предполагается, что они формируются в
условиях усиленного промывного режима гумидного климата за счет кор
выветривания пород докембрийских кристаллических щитов в теократические
эпохи.
Исследование этих глин в сканирующем электронном микроскопе обнаружило
очень хорошо сохранившиеся остатки мицелия и спороношения грибов,
настолько сходных с современными, что их сочли современным загрязнением.
Углерод в составе каолинитизи-рованных микрофоссилий не обнаружен4.
Однако еще в 1916 г. М.Д. Залесский сообщал о "новых ископаемых
микроорганизмах" как сингенетичных углефикации водорослевых осатков.
Процесс очень быстрого окремнения и образования микрофоссилий сейчас
хорошо документирован. Он идет под влиянием выпадения из алло-фановых
гелей монокристаллического каолинита и быстрого погру-
4 Лукин А.Е. Генезис сухарных глин и проблемы экологической минералогии
//Минерал, журн., 1993. N 3. С. 20-26; Лукин А.Е. Природа сухарных глин и
общие проблемы эволюции биосферы / Биокосные взаимодействия: жизнь и
камень. Материалы 1 Международного симпозиума. СПб., 2002. С. 89-91.
жения в зону затрудненного водообмена. Новообразованные цементирующие
железисто-глиноземистые каолинитовые агрегаты представлены сростками
фоссилизированного мицелия. Аэробность и ксерофитность грибов
обусловливает их становление в раннепалеозойскую эпоху, по-видимому, как
доминирующих деструкторов на суше. Нижней границей их возможного
распространения служит образование оксической атмосферы. Таким образом,
развитие этого грибного мира на суше предшествовало появлению
растительного покрова с его хорошо известными ранними микоризами на
корнях древесных растений.
Следующим этапом становится появление растительного покрова на суше с
выходом фотосинтезирующей поверхности в атмосферу. Этот этап можно
назвать "плантий", и он начинается с среднего палеозоя. Цикл
органического углерода существенно перестраивается, и глобальная
фотосинтезирующая поверхность возрастает и становится более устойчивой по
сравнению с мелководными эпи-континентальными водоемами и амфибиальными
ландшафтами, где могли развиваться циано-бактериальные, а затем альго-
бактериаль-ные сообщества. Выход в аэротоп растений становится возможен с
формированием ими твердой основы стебля, сложенной лигноцел-люлозой, и
