Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
можно судить о функции?". Если я вижу человека с ушами, то могу
предполагать с большой вероятностью, что он слышит, хотя заключение о
том, что он понимает то, что слышит, часто ошибочно. К счастью,
цианобактерии имеют лишь ограниченное число морфологических параллелей
среди прокариот, хотя мощные бентосные маты трихомных серобактерий, как
Thioploca, развиваются глубже фотической зоны.
Вывод об идентичности палеопротерозойских цианобактерий современным
представляет один из принципиальных эмпирических фактов биологии.
Эволюции этих организмов на фоне меняющейся геосферы и биосферы не
происходило. Отсюда следует, что их бактерии-спутники, развивающиеся в
совместном циано-бактери-альном сообществе, тоже не изменились, тем более
что их среда обитания - внутреннее пространство циано-бактериального
сообщества - заведомо устойчивее, чем геосферные изменения от
бескислородной к кислородной атмосфере. Отсюда можно сделать вывод, что
эволюции прокариот, начиная по меньшей мере с палеопротерозоя, вообще не
было. Этот вывод чрезмерен, так как бактерии приспосабливаются к новым
условиям, включая антропогенные, достаточно быстро.
Для возникновения биоразнообразия прокариот, отражающегося прежде всего в
разнообразии биохимических функций, удобнее всего обратиться к
представлению о латеральном переносе блоков генов. Такого рода
комбинаторика предполагает возможность приспособления и к новым
экологическим нишам, возникающим в результате геосферной эволюции, и, что
значительно более ясно, к эволюции самого сообщества, вызывающего
сукцессионные изменения среды обитания - биосферы. Представление о
комбинаторном генетическом возникновении биоразнообразия прокариот
допускает большое несоответствие между функцией и филогенией. Оно и
наблюдается в действительности. Наилучшие условия для обмена генетической
информацией существуют в плотных сообществах. Таким сообществом является
циано-бактериальный мат. Комбинаторная генетическая система прокариот
позволяет возникать функционально возможным организмам, например
использующим новые продукты обмена. Если такие организмы не возникнут, то
в сообществе произойдет накопление неиспользуемого продукта, произой-
6 Giovannoni SJ., Turner S., Olsen G.J. at al. Evolutionary relationships
among cyanobacteria and green chloroplasts // J. Bacteriol. 1988. Vol.
170. P. 3584-3592.
327
дет быстрая сукцессия и сообщество придет в тупик. Было показано, что
функциональная (фенотипическая) система бактерий представляет собой
комбинаторное разнообразие (Заварзин, 1974). Вопрос состоит в том, откуда
взялось первоначальное разнообразие генов? Ответа нет, можно
предполагать, что оно "свалилось с неба", но в раннем протерозое уже
существует функционально полноценное микробное сообщество, а не
разрозненные виды. Автономное микробное сообщество, по определению,
такое, которое может существовать вследствие замкнутых циклов биогенных
элементов самостоятельно в течение длительного времени.
Цианобактериальное сообщество явно представляет пример такого сообщества.
Предположение о том, что первоначальное разнообразие организмов
"свалилось с неба" имеет свою историю. Во-первых, биосфера основывается
на ряде сопряженных циклов, отдельные этапы которых катализируются
разными функционально организмами. Поэтому В.И. Вернадский сформулировал
тезис, согласно которому один вид не может существовать на Земле
длительно, а должно было существовать сообщество видов. Это положение
исключает возможность монофилии в экосисгемном контексте. Элементарная
логика говорит о том, что единичный организм невозможен так же, как
вечный двигатель: он не может быть одновременно и продуцентом, и
деструктором. Ближе всего к такому состоянию подходят фо-тоавтотрофы.
Днем они продуценты, а ночью деструкторы. Но для замыкания цикла им
пришлось бы съесть и свои структурные компоненты и самоуничтожиться. Во-
вторых, ряд авторов обсуждали гипотезу панспермии, вынося происхождение
жизни за пределы Земли и ее геологической истории. Сейчас гипотеза
существования жизни вне Земли и, главное, до формирования Земли получила
некоторое подтверждение. Одна ограниченная группа метеоритов, углистых
хондритов, содержит не только обильное углеродистое вещество, но в нем
обнаруживаются и фоссилизированные структуры, морфологически очень
сходные с фоссилизированными цианобактериями. Результаты не говорят о
том, что жизнь на Землю была занесена метеоритами, поскольку
микрофоссилии достоверно мертвы, но допускают, что сходная с земной жизнь
существовала вне Земли, имея возраст 4,6 млрд лет, т.е. "метеоритный
возраст Земли". Поэтому умозрительный тезис Вернадского о "вечности
жизни" получает подтверждение.
Важность вопроса о бактериоморфных остатках в метеоритах заставляет
несколько подробнее остановиться на них. По существующим представлениям
метеориты имеют астероидное или кометное происхождение. Возраст
большинства метеоритов близок к возрасту Земли. Они разделяются на
