Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
малочисленных групп говорить о корреляции физиологии и филогении не
следует. Одну ветвь составляют оксигенные фототрофы - цианобактерии и с
ними прохлорофиты. Целостную ветвь составляют мицели-альные прокариоты
актиномицеты. В одной ветви сосредоточены спирохеты. Не продолжая этого
перечисления, следует заметить, что в любой биологической классификации,
как правило, складывается такая ситуация, в которой некоторые группы
невысокого таксономического ранга очень многочисленны, в то время как
другие, резкое отличие которых заставляет придать им значение таксона
высокого ранга, представлены немногими видами. Далее, современная система
бактерий, основанная на выделенных в чистую культуру и сохраняемых в
коллекциях видах, заведомо отличается от того, что есть в природе.
Филогенетическая система в принципе ориентирована на выяснение генеалогии
отдельного вида на основе сходства генома.
Тем не менее можно сделать некоторые обобщения. Первое из них было
сделано относительно гипертермофилов и экстремальных
332
термофилов9. И среди бактерий, и среди архей эти организмы имеют наиболее
глубокие точки ветвления на филогенетическом дереве. Строго говоря, из
этого следует, что их сходство с другими организмами минимально. Однако
возможен вывод, что это наиболее , древние организмы. Вывод этот очень
соблазнителен тем, что согласуется с представлением о первичных
гидротермальных условиях обитания в архее, сохранившихся как реликт в
современной обстановке. Альтернативным объяснением может служить
повышенная скорость изменения генома в экстремальных условиях из-за
необходимости репарации. Второе обобщение было сделано относительно
наиболее разнообразной группы грамотрицательных бактерий, получившей
название Proteobacteria (от гр. Proteus - изменчивый), которые составляют
основную массу культивируемых организмов. Они коррелируют с условиями
циано-бактериального сообщества, причем можно усмотреть некоторые
трофические тенденции в подклассах протеобактерий (Zavarzin et al.,
1990). Сюда входит большинство аэробов и вообще организмов с
окислительным метаболизмом. Следующее обобщение состоит в том, что и
анаэробы-клостридии (в широком смысле) имеют точку ветвления вблизи
цианобактерий, указывая на некоторый комплекс общности. Его можно
характеризовать как комплекс организмов водной среды обитания. Однако эта
тенденция далека от того, чтобы можно было говорить о монофил етическом
происхождении рассматриваемой группы, например от пурпурных бактерий.
Линия актиномицетов явно связана с наземными условиями.
Возвращаясь к рассмотрению сообщества микроорганизмов, следует еще раз
напомнить, что для существования в геологическом масштабе времени это
сообщество должно включать организмы, осуществляющие все трофические
функции, т.е. в него должны входить продуценты и деструкторы для всех
компонентов продуктов и мортмассы продуцентов. В сообществе, имеющем
длительное существование, должен осуществляться закон сохранения масс.
Фактически даже в реликтовых сообществах не наблюдается трофической
системы монофилетического происхождения. Это заключение приходится
принять как эмпирическое обобщение.
9 Kandler О. Early life on Earth. Columbia, N.Y.: Bengtsons, 1994. P.
152-160. (Nobel symposium 84).
333
8.5. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЭУКАРИОТНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ И НЕОПРОТЕРОЗОЙСКАЯ
РЕВОЛЮЦИЯ
Выяснение истории происхождения по "молекулярным часам" имеет основой
спорное логическое допущение. На самом деле все ныне живущие организмы с
их предками имеют одинаковый возраст. Почему считается, что часы
остановились для Chloroflexus, но продолжают идти для Zea metis'?
Превращение деревьев сходства последовательностей в генеалогию
представляет не бесспорную логическую операцию. Сравнение молекулярных
последовательностей предполагает, что эукариоты имели историю почти такую
же длительную, как прокариоты; однако самые древние эукариоты могли быть
простыми анаэробными гетеротрофами, которые имели ограниченное значение
для древнейших экосистем. Поскольку развитие богатых кислородом экосистем
было предварительным условием для эволюции аэробов с дыхательным
метаболизмом вне непосредственного контакта с источником кислорода, можно
предполагать, что первое появление распознаваемых эукариотных
микрофоссилий следует ожидать в породах, датируемых после геохимических
свидетельств возрастания кислорода в атмосфере. На практике идентификация
палеопротерозойских ископаемых как эукариот сталкивается с большими
трудностями. В ранних исследованиях крупные размеры клеток и наличие
небольших органических включений в них интерпретировали как ископаемые
ядра и органеллы. Однако эти включения представляют, вероятно, сжавшуюся
протоплазму, не имеющую никакого отношения к первоначальной структуре;
такие включения дают ненадежное средство для отличия ископаемых эукариот
от прокариот. Размеры могут быть полезным критерием, потому что
большинство прокариотных клеток меньше 60 мкм в максимальном измерении.
