Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
Крупные изменения происходят в конце силура-девоне, т.е. среднем
палеозое. Революция заключается в выходе растительности на сушу с
мохообразными как первопоселенцами. В конце силура появляются первые
наземные растения, в девоне они расселяются по суше. В континентальных
глинах ("сухарных као-линитовых глинах") силура, подстилающих угленосные
слои, обнаруживается разнообразная микофлора, примечательно сходная с
современной. В карбоне начинается обильное угленакопление в амфибиальных
ландшафтах, подробно рассмотренное палеоботаниками (Мейен, 1987), и
создается растительный покров с корнеобитаемой почвой.
2 Леонов Г.П. Историческая геология. М.: Изд-во МГУ, 1980. 344 с.
315
10
о
-10
-20
U -30
m
frO
-40
-50
Аномалия ломагунди -ятулий . (2,0 - 2,3 млрд лет)
Терминальная Позднепермская
неопротерозойская аномалия аномалия (около 0,26 млрд лет)
(около 0,6 млрд лет)/ Современные
морские I карбонаты
- СО Морские Скарб " 2 бикарбонаты
Форм;
Исуа _ _ (менее 3,85 А1 млрд лет)
^Франсвильская ^ аномалия орг
_ (около 2 млрд лет) j Аномалия Фортескью (около 2,7 млрд лет)
Современные
морские
осадки
Архей
I
3,5
2,5
Протерозой Фанерозой]
"Г
1,5
Г
0,5
Рис. 8.4. Изотопный состав органического и неорганического углерода на
протяжении истории Земли [по: Schidlowski, 2002]
а - сводные кривые распределения 5С в карбонатах (Скар6) и в захороненном
органическом веществе (Сорг) на протяжении 3,8 млрд лет геологической
истории Земли; данные формации Исуа пересмотрены из-за возможного
позднего загрязнения; б - фракционирование изотопов углерода основными
группами растений и микроорганизмов и основные примеры величин изотопного
фракционирования углерода в неорганических соединениях. Треугольниками
отмечены средние значения; PDB - карбонаты белемнитов, принятые за
стандарт для 13С/|2С
Исключительно важным объективным показателем для реконструкции
деятельности биоты в геологическом прошлом представляется изотопный
состав осадочных пород, содержащих биогенные элементы, в первую очередь
углерод и серу. Деятельность микроорганизмов приводит к фракционированию
изотопов, причем в биомассу поступают преимущественно легкие изотопы.
Изотопное фракционирование углерода определяется отношением изотопов
13С/12С в частях на тысячу (промилле, %6). За стандарт (PDB) принято
отношение 13С/12С = 88,99 в раковине белемнитов. Отсюда 6>ЗС =
[(i3C/i2Cnpo6a - 1ЭС/12Сстандарт) - 1] • 1000.
Снижение показателя 813С характеризует все формы биогенного углерода (с
поправкой на дискриминацию тяжелого изотопа при диффузии), образованного
из углекислоты атмосферы или бикарбонатов океана, и обычно заключается
между -20 и -30%о. Постоянство изотопного отношения органического
углерода для почти 4 млрд лет истории доказывает вовлечение его через
рибулозобисфосфат-ный цикл. С этим геохимическим фактом следует
согласовывать все реконструкции предполагаемой ранней биоты, например
ряда ано-
316
513C[%c, PDB]
-40 -30 -20 -10 0
' '' I I I i i i i i i i i i i
i i i i i i i i i i
Морские карбонаты | Морские бикарбонаты ¦ С02 атмосферы ¦ Растворенная
С02 ¦
С3 - растения с
I С4 - растения С
Толстянковые I 1
Водоросли С
J
Цианобактерии (¦
(культивируемые)
Цианобактерии
(из природных местообитаний) С :--------г .
'\ I Chromatiaceae
Аноксигенные
фототрофные"
бактерии
Метаногены Ц. -85%о С
?
] Rhodospirillaceae
1 I Chlorobiaceae
1 j
Chloroflexaceae
I Метанотрофные бактерии
I I I I I I I IT'I I I I I n I I I "I ГГ I I I Г I I I I I I I I I Г I I
I I I I I I I I I I I II I -40 -30 -20 -10 0 5
Рис. 8.4. (окончание)
ксигенных фототрофов, лишенных рибулозобисфосфатного цикла. Локальные или
временные отклонения от отношения - 26±7%с требуют специального
объяснения в каждом случае. Резкое облегчение происходит при окислении
метана. Стандартная картина распределения изотопов углерода в истории
Земли дана М. Шидловским (Schidlowski, 2002) с указанием главных групп
организмов (рис. 8.4).
В этой картине следует обратить внимание на необычно резкое облегчение
углерода в немногих пробах Исуа, соответствующее ме-танотрофии, для
которой, однако, не было мыслимого источника окислителя. Поэтому М.
Шидловский предполагает последующее изменение соотношения изотопов
вследствие метаморфизма, который претерпели эти породы. Краткое и резкое
утяжеление углерода карбонатов имеет место в ятулии, для которого имеется
хорошая летопись строматолитов в Прионежье.
Аналогичная ситуация имеет место с изотопами серы. Широкое
распространение сульфатредукции, ведущей к облегчению биогенных
сульфидов, имеет место ранее 2 млрд лет назад, хотя отдельные пробы
указывают на наличие этого процесса и ранее 3 млрд лет.
317
8.3. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПЕРИОДИЗАЦИЯ
Биологическая периодизация с биосферных позиций выглядит несколько иначе,
чем геологическая. Тем не менее общие подходы совпадают не только для
фанерозоя, где периодизация шла на основе смены характерных групп живых
