Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
первичного океана, доминирующий в олиготрофных халистатических областях.
Тем не менее для типичных цианобактерий современный океан представляет
чужеродную среду обитания, где процветают эукариотные протисты в
планктоне и многоклеточные водоросли на шельфе.
Прямое сопоставление современных сообществ с теми, которые развивались в
условиях архея и протерозоя, может быть сделано лишь в общей форме. По-
видимому, наименее измененными в истории Земли оказались условия жизни
глубокой подземной прокариотной биосферы, точнее, обитателей подземной
гидросферы, развивающихся в пористых породах за счет продуктов химических
реакций воды с нагретыми породами и летучих выделений магмы. Такое
сообщество хемосинтетиков может быть и персистентным, и реликтовым в
полном смысле слова. Донором электронов для него служит водород от
серпентинизации, а акцепторами - сера, как у серозависимых архей, или
углекислота, как у метанобразующих. Принципиально важна была бы находка
литотрофных гомоаце-татных обитателей подземной биосферы. Среди
хемосинтезирующих организмов способностью использовать воду как
окислитель обладают СО-окисляющие анаэробы Carboxydothermus, образующие
водород из воды в катаболической реакции СО + Н20 =
= со2 + н2.
Какими были условия образования фаций в геологической истории Земли? На
этот вопрос отвечают геохронология и историческая геология, к краткому
обзору которых следует перейти. Несмотря на явную связь микробиоты с
"маленьким теплым прудом" как местом формирования экосистемы и
сообщества, биологу для реконструкции нужно четко представлять, о какой
эпохе идет речь и какие условия доминировали в эту эпоху.
8.2. ГЕОХРОНОЛОГИЯ И ИСТОРИЧЕСКАЯ ГЕОЛОГИЯ
В исторической геологии биолога интересуют аспекты, связанные с
поверхностью Земли, с общим составом атмосферы и океана, фациальной
обстановкой прежде всего в среде осадконакопления (рис. 1.3).
Седиментогенез включает две стороны: источники сноса и условия
накопления. На суше развивается процесс выветривания (денудации) с
образованием остаточных кор выветривания и накоплением осадков в
понижениях. Растворимые соли и тонкие взвеси выносятся в море. Источники
отложений исследованы гораздо слабее, чем осадки, отражающие свою
историю. Отложения определяются климатической зональностью, подробно
разработанной
Н.М. Страховым в теории литогенеза. Важнейшими аспектами континентального
литогенеза служит развитие его в условиях гумидно-го или же аридного
климата, определяющее глубину химического v
308
AJL А .#-4-4 - ЛММЬ"# # * Ж-Ж л
выветривания, тесно связанного с деятельностью микробиоты. В понимании
климатов прошлого существенно эмпирическое понятие климатических циклов с
максимумами и минимумами увлажнения. В цикл входят четыре стадии: тепло-
сухо, тепло-влажно, холодно-влажно, холодно-сухо. Наиболее четко
климатические циклы проявляются в континентальных и мелководно-осадочных
образованиях при спокойном тектоническом режиме. К сожалению, об условиях
на поверхности древней суши геологи могут сказать очень немного из-за
уничтожения поверхности выветриванием.
Стратиграфы выработали достаточно сложную и обильную терминами
описательную классификацию истории Земли, с которой сопоставляется
история биоты. Эта классификация включает иерархическое подразделение
времени и соответствующих ему отложений. Геохронологическая шкала
включает следующие подразделения:
- зон (архей, протерозой, фанерозой; часто архей и протерозой объединяют
общим названием докембрий);
- эра составляет первые сотни миллионов лет и соответствует крупным
изменениям в органическом мире; в фанерозое - это палеозойская,
мезозойская, кайнозойская; в стратиграфии эре соответствует группа;
- период составляет десятки миллионов лет, и в фанерозое различают 12
периодов, начиная с кембрия и кончая четвертичным; в стратиграфии - это
система с характерными для нее крупными биологическими таксонами;
- эпоха имеет стратиграфический эквивалент - отдел - и обычно составляет
первые десятки миллионов лет, обозначаемые как ранняя, средняя, поздняя
часть периода и соответственно нижний, средний, верхний отдел;
- век соответствует стратиграфическому ярусу и включает отложения
нескольких миллионов лет, обычно обозначаемые по местности
стратотипического разреза;
- хронозона в 1-3 млн лет обозначается по типичному виду зонального
комплекса.
Временные датировки устанавливают прежде всего по данным распада
естественно-радиоактивных элементов в составе минералов горных пород. В
них первоначальное содержание изотопа убывает по экспоненте и
соответственно накапливаются продукты распада. Осадочные породы часто
датируются по возрасту подстилающих и перекрывающих изверженных пород.
Метод "абсолютной" геохронологии особенно важен для докембрия, где
отсутствуют индикаторные ископаемые. Условия на Земле до трансформации ее
поверхностных оболочек биотой имели в качестве независимого фактора
геологические события, прежде всего поступление материала из глубин
